- •Поле зрения
- •Светочувствительная система глаза
- •Обработка зрительной информации в подкорковых ядрах и в коре головного мозга
- •Функциями наружного уха являются:
- •Функции среднего уха:
- •Функции внутреннего уха:
- •Звуковые пороги. Звуковая травма
- •Теории различения высоты и силы звука.
- •Обработка звуковой информации в подкорковых и корковых центрах
- •Эндокохлеарный и микрофонный потенциал улитки
Звуковые пороги. Звуковая травма
Ухо человека воспринимает звук имеющий определенную силу, которая коррелирует с амплитудой звуковой волны. Амплитуду звуковой волны можно выразить как максимальное изменение давления на барабанную перепонку. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют - абсолютным порогом слуховой чувствительности. Ухо человека воспринимает диапазон от 0 до 140 дБ, который охватывает уровни от нижнего порога слухового ощущения, до такого, который может повредить кортиев орган, практически отображает десятимиллионную (107) разницу в давлении звуковых волн на барабанную перепонку, (Рис. 15).
Интенсивность самых распространенных звуков: (дБ)
160 реакционный самолет,боль
120 дискомфорт шум метро, живая рок-музыка
80 шум интенсивного уличного движения
нормальная речь
40 шепот
0 слуховой порог (0,0002 дин/см3)
Кроме силы звук различается по высоте. Высота звука коррелирует с частотой (количество колебаний за единицу времени). Человек воспринимает звуковые частоты от 20 до 20000 Гц (герц или колебаний за секунду). Слуховые пороги уха различаются для тонов разной высоты(рис.15).Для сравнения, тон мужского голоса равен приблизительно 120 Гц, тон женского голоса - 250 Гц. Значительно труднее различаются тоны высоких или низких частот. Так, порог слышимости на частоте 500Г'ц-20дБ, 200Гц-35дБ, 100Гц-60дБ. Такая малая чувствительность к звукам низкочастотного диапазона предохраняет человека от постоянных низкочастотных колебаний собственного тела (сосудов, сердца, мышц).
Теории различения высоты и силы звука.
Максимальный уровень громкости (силы), вызывающий болевое ощущение равен 130-140дБ. Резкие, быстрые звуки такой силы могут привести к звуковой травме - разрыву барабанной перепонки. В таких случаях защитный акустический рефлекс, связанный с сокращением мышцы напрягающей барабанную перепонку не успевает сработать, т.к. он
наступает через 10мс после начала действия сильного звука. Кроме того, громкис звуки приводят к поражению волоскоиых клеток, их гибели и снижению слуха.
Предполагают наличие двух механизмов различия высоты тонов. Звуковая волна, представляющая из себя колебание молекул воздуха, распространяется в виде продольной волны давления. Передаваясь на пери- и эндолимфу, эта бегущая волна между местом возникновения и затухания имеет участок, где амплитуда колебаний максимальна (явление резонанса) место нахождения этого амплитудного максимума зависит от частоты колебания: при более высоких частотах он ближе к овальной мембране, а при низких - ближе к геликотреме (Рис.16) (место перехода верхней лестницы в нижнюю).
Рис. 16. Теория бегущей волны.
В результате резонансный амплитудный максимум для каждой частоты располагается в специфической точке эидолимфатичсского капала.Расположенные в этом месге волокна базилярной мембраны и лежащие на них волосковые клетки колеблются наиболее сильно, так что по нервным волокнам, отходящих от них, идет наиболее мощная импульсация. Это пространственпая теория кодирования высоты тона в самом рецепторе - теория «бегущей волны», или теория «места». Бегущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго определённом участке мембраны в засимосги ог частоты. Градиент жёсткости мембраны, который увеличивается от овального окна к гсликотреме, всегда заставляет волны двигаться в том же направлении и никогда в обратном.
При небольшой частоте колебаний (до 1кГц) может использоваться и телефонный механизм кодирования, который предполагает, что частота колебаний потенциалов в слуховом нерве при восприятии звуков разной высоты соответствует частотам воспринимаемых звуков, как это происходит в телефонном кабеле при передаче звуков по телефону. Так как рефракторный период быстро проводящих волокон не бывает ниже I сек, следовательно, информация о частоте звука в виде синхронных со /ком колебаний потенциала, т.е. телефонный принцип, может распрострапяться лишь на звуковые частоты до 1000Гц. Т.о. при действии низких и средних тонов кроме пространственного осуществляется и временное кодирование. Для каждого нейрона существует оптимальная, и характеристическая частота звука, на которую порог реакции нейрона минимален, а в обе стороны по диапазону частот от этого оптимума порог резко возрастает. Т.о. каждый нейрон настроен на выделение из всей совокупности звуков лишь определенного, достаточно узкого участка частотного диапазона.
В рецепторах волосковых клеток звук кодируется по силе. Различение силы звука зависит от количества возбужденных рецепторных клеток кортиева органа. Чем больше сила звука, тем больше амплитуда колебаний эндолимфы, тем больше амплитуда колебаний мембран средней лестницы. А следовательно, большее число волосковых клеток органа Корти вовлекается в возбуждение. Кроме того, пороги возбуждения внутренних и наружных волосковых клеток разные: НП внутренних возникают при большей силе звука. В различении звука по силе имеет место и частота импульсации - т.е. чем чаще разряжаются волосковые клетки, тем сильнее звук.
