Глава 1. Анатомия и физиология репродуктивной системы женщины 15

Гипоталамус взаимосвязан с ЦНС и гипофизом посредством множества циркуляторных и нейронных связей. Он состоит из нервных клеток, сгруппи­рованных в ядра. Клетки, сгруппированные в паравентрикулярные и супраоп-тические ядра гипоталамуса, продолжаются до задней доли гипофиза, где происходит высвобождение вазопрессина, окситоцина и нейрофизинов. При этом супраоптические и паравентрикулярные ядра имеют прямую нейронную связь с задней долей гипофиза. Супраоптические ядра секретируют главным образом вазопрессин, а паравентрикулярные — окситоцин, который транс­портируется по нервным окончаниям в заднюю долю (Sopelak V.M., 1997).

Другие ядра продуцируют рилизинг- и ингибиторные факторы (Гн-РГ, ТРГ, соматостатин, кортикотропин-рилизинг гормон (КРГ), которые транс­портируются в переднюю долю гипофиза по кровеносной портальной систе­ме и контролируют секрецию передней доли гипофиза.

Рисунок 5. Сагиттальный срез гипофиза (Solepak V.M., 1997)

Функциональные связи с передней долей гипофиза представлены системой гипоталамо-гипофизарных кровеносных сосудов (Wildt L., 1989). Гипоталами-ческие гормоны попадают в переднюю долю через медиальное возвышение и гипоталамо-портальный кровоток. Гипоталамус также имеет интрагипотала-мические нейронные соединения, афферентные волоконные соединения со средним мозгом и лимбической системой, эфферентные волоконные соедине­ния со средним мозгом и лимбической системой, а также с задней долей гипо­физа. Гипоталамические факторы транспортируются по нервным волокнам в срединное возвышение, где они проникают через стенки капилляров гипофиза (рис. 5). Эти факторы влияют на эндокринные клетки гипофиза и обеспечива­ют специфические гормональные ответы (Yen S.S.C., 1999).

16 Эндокринная гинекология

Говоря о регуляции репродуктивной системы, следует подчеркнуть, что под влиянием рилизинг-гормонов гипоталамуса осуществляется синтез гонадотропных гормонов в гипофизе. Местом синтеза гипофизотропных рилизинг-гормонов (либеринов), представляющих по химической природе декапептиды, являются именно аркуатные ядра медиобазального гипоталамуса. Выработка рилизинг-гормонов происходит в определенном пульсирующем ритме, названном цирхоральным.

Для обеспечения нормальной секреции гонадотропинов достаточно под­держания стабильной частоты выброса физиологических количеств Гн-РГ. Из­менение частоты выброса Гн-РГ меняет не только количество ЛГ и ФСГ, вы­деляемых гипофизом, но и их соотношение, в то время как даже десятикратное повышение концентрации Гн-РГ ведет только к небольшому повышению выделения ФСГ и никак не меняет секреции ЛГ (Halvorson L.M. et al., 1999).

Так, повышение ритма ведет к значительному повышению выброса ФСГ и к снижению выброса ЛГ. В лютеиновую фазу прогестерон через эндогенные опиаты урежает частоту пульсового генератора, причем данное действие оп­ределяется не концентрацией прогестерона, а длительностью его воздействия. Эстрадиол, действуя на гипоталамус и на гонадотропы (увеличение плотнос­ти рецепторов Гн-РГ), повышает амплитуду волны ЛГ/ФСГ.

Частота выброса Гн-РГ у человека составляет 1 выброс в 70-90 минут и соот­ветствует целому ряду биоритмов (чередованию фаз сна, колебанию скорости клубочковой фильтрации и желудочной секреции, частоте приливов во время климакса и т.д). Частотная модуляция информации обеспечивает быстроту и на­дежность регуляции репродуктивной системы и ее устойчивость к помехам.

Пульсовой генератор ритма — аркуатное ядро гипоталамуса в физиологи­ческих условиях получает информацию о выделении гонадотропинов гипофи­зом по системе короткой обратной связи, так как специальные сфинктеры ре­гулируют градиенты давлений в воротной системе кровотока, и часть крови из гипофиза поступает обратно в гипоталамус, что обеспечивает очень высокую местную концентрацию гормонов гипофиза в гипоталамусе (Yen S., 1999).

Синтез и секреция ЛГ и ФСГ в гипофизе осуществляются одними и теми же клетками (Halvorson L.M. et al., 1999). На поверхности гонадотрофов име­ются рецепторы к Гн-РГ, плотность которых зависит от уровня стероидных гормонов в крови и от концентрации Гн-РГ. Соединение Гн-РГ с рецептором вызывает массивное поступление ионов кальция внутрь клетки, что через не­сколько минут ведет к выбросу запаса ЛГ и ФСГ в кровоток. Кроме того, Гн-РГ вызывает стимуляцию синтеза ЛГ и ФСГ и поддерживает целостность гонадотрофов (Wildt L., 1989).

Важная роль в регуляции функции желез внутренней секреции принадле­жит гипофизу. Он лежит в турецком седле в основании мозга, состоит из пе­редней (аденогипофиз), промежуточной и задней (нейрогипофиз) долей. Про­межуточная доля у человека практически отсутствует. Гипофиз соединяется с гипоталамусом через гипофизарный ствол (см. рис. 5).