Активний транспорт речовин. Дослід Уссінга

Активний транспорт - це перенос речовини з місць з меншим значенням електрохімічного потенціалу в місця з його великим значенням (мал. 2.9).

Активний транспорт у мембрані супроводжується ростом енергії Гіббса, він не може йти мимовільно, а тільки в сполученні з процесом гідролізу аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ), тобто за рахунок витрати енергії, запасеної в макроергічних зв'язках АТФ.

j_m

Напрямок активного транспорту

Рис. 2.9. Схема активного транспорту

Активний транспорт речовин через біологічні мембрани має величезне значення. За рахунок активного транспорту в організмі створюються градієнти концентрацій, градієнти електричних потенціалів, градієнти тиску і т.д., що підтримують життєві процеси, тобто з погляду термодинаміки активний перенос утримує організм у нерівновагому стані, підтримує життя.

І снування активного транспорту речовин через біологічні мембрани вперше було доведено в дослідах Уссінга (1949 р.) на прикладі переносу іонів натрію через шкіру жаби (мал. 2.10).

Експериментальна камера Уссінга, заповнена нормальним розчином Рінгера, була розділена на дві частини свіжозрізаною шкірою жаби. На мал. 2.10 ліворуч - зовнішня мукозна поверхня шкіри, праворуч - внутрішня серозна. Спостерігалися потоки іонів натрію через шкіру жаби: ліворуч праворуч від зовнішньої до внутрішньої поверхні і праворуч ліворуч від внутрішньої до зовнішньої поверхні.

З рівняння Теорелла, що описує пасивний транспорт, випливає рівняння Уссінга-Теорелла для відношення цих потоків у випадку пасивного транспорту:

На шкірі жаби, що розділяє розчин Рінгера, виникає різниця потенціалів (φ_вн – φ_нар) – внутрішня сторона шкіри має позитивний потенціал стосовно зовнішнього. В установці Уссінга (мал. 2.10) мався блок компенсації напруги, за допомогою якого встановлювалася різниця потенціалів на шкірі жаби, рівна нулеві, що контролювалося вольтметром.

Крім того, підтримувалася однакова концентрація іонів із зовнішньої і внутрішньої сторони С_нар = С_вн.

При цих умовах, якби перенос натрію через шкіру жаби визначався тільки пасивним транспортом, те відповідно до рівняння Уссінга-Теорелла потоки j_т,вн і j_т,нар були рівні один одному:

j_т,вн = j_т,нар

Сумарний потік через мембрану був би дорівнює нулеві.

Однак, виявлено за допомогою амперметра, що в умовах досвіду (відсутність градієнтів електричного потенціалу і концентрації) через шкіру жаби тече електричний струм I, отже відбувається однобічний перенос заряджених часток. Установлено, що струм через шкіру тече від зовнішнього середовища до внутрішнього.

Методом мічених атів було показано, що потік натрію усередину більше потоку назовні j_т,вн > j_т,нар. Для цього в лівий розчин експериментальної камери були включені радіоактивні ізотопи Na²², а в правий – Na²⁴. Ізотоп Na²² розпадається з випромінюванням твердих γ-квантів. Розпад Na²⁴ супроводжується м'яким β-випромінюванням. Реєстрація γ і β-випромінювання показала, що потік Na²² більше потоку Na²⁴.

Ці експериментальні дані незаперечно свідчили про те, що перенос іонів натрію через шкіру жаби не підкоряється рівнянню пасивного транспорту. Отже, має місце активний перенос.