10. Особенности анатомии птиц

В связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма специфические черты. По своему развитию и строению птицы стоят ближе к рептилиям. У птиц, как и у рептилий, нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, чешуя, роговой клюв, когти), типичная скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, (метатарзальное) сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др.

Особенности строения системы органов движения и перьевой покров создают обтекаемый контур тела, грудная конечность превратилась в крыло. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая полет и хождение. Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой секреторной (крупные застенные железы и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) активности. Усиление аэрации за счет развития воздухоносных мешков (двойное дыхание), что способствует интенсификации процессов обмена и жизнедеятельности птиц. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Скелет

Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компакты, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей.

Череп. Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. У взрослых птиц границы между костями не видны. На форму черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, нёбная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой, и нижечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет. Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13-14 , у уток – 14-15 , у гусей – 17-18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7-9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным.

Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной. 2-3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы.

Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11-14, у гусиных – 16-1 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости отчего весь отдел называется тазовым.

В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4-6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет конечностей. Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности.

Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка.

Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На дистальном эпифизе 2 суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кости дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все 3 кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости.

Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками - приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны нет. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны. В результате сращения II, III и IV плюсневых костей образована плюсно-заплюсневая кость или цевка. На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть штопорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет 2 фаланги, II – 3, III – 4, IV – 5.

Мышцы

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно.

Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость и другие подвижные кости черепа.

Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют S-образному ее изгибанию. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Эти мышцы составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета. К ним относятся поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидно-плечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении благодаря сочетанному действию мышц на 2 – 3 сустава происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением.

Кожный покров и его производные

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях, - местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая.

Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию. В зависимости от формы и функции перья делят на контурные, пуховые, полупуховые, нитевидные, кисточковые, щетинки, пудровые. Среди контурных перьев различают кроющие, маховые и рулевые перья. Зрелое контурное перо состоит из ствола и опахала. Нижняя часть ствола до опахала называется очином. От стержня в обе стороны отходят лучи (бородки) I порядка, образующие опахало. От лучей I порядка в обе стороны отходят многочисленные лучи II порядка, покрытые ресничками и крючочками. Лучи соединяются друг с другом крючочками в единую упругую пластинку.

Кожные складки, кроме летательных перепонок, выполняют терморегулирующую функцию. В их дерме залегают мощные сосудистые сети и сплетения. Летательные перепонки растянуты между грудной клеткой и плечом – задняя и между плечом и предплечьем – передняя.

Копчиковая железа лежит на хвостовых позвонках. У куриных имеет размер горошины, у гусиных – лесного ореха. Это сложная трубчатая сальная железа, ее выводной проток в виде высокого сосочка с кисточковыми перьями на вершине.

Система органов пищеварения

У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт: в 6 – 11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5 – 4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия нёбной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв.

Клюв у куриных короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи.

Твердое нёбо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На нёбе у куриных расположены 5 – 7 рядов конусовидных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30 – 120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом нёбных сосочков являются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия(е) – хоаны, аборальнее – в глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы.

Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2 –5 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка находится 30 – 75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженный концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиновое вещество – кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка - пилоруса, а заканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4 –6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6 –9, у кур 10 – 12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок.

Поджелудочная железа состоит из 2 – 3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

Система органов дыхания

У птиц эта система имеет особенности, позволяющие производить газообмен и на вдохе, и на выдохе.

Носовая полость находится в верхней части клюва. Делится носовой перегородкой на 2 половины. В каждой находится по 3 небольшие носовые раковины. Ноздри находятся у основания клюва, у куриных имеют носовой клапан, у гусиных они сообщаются между собой. Выход из носовой полости – хоаны, при закрытом клюве располагаются над гортанью.

Верхняя гортань образована тремя хрящами: двумя черпаловидными и перстневидным. Складка слизистой оболочки перед гортанной щелью выполняет роль надгортанника. Гортанная щель обрамлена глоточными сосочками, препятствующими попаданию корма в дыхательные пути.

Трахея состоит из 140 – 200 костно-хрящевых замкнутых колец, объединенных соединительной тканью в зияющую трубку. Перед бифукацией трахея сужается - образуетя нижняя, или певчая, гортань. У самцов она развита лучше.

Легкие небольшие, на доли не делятся, глубоко проникают в межреберные промежутки, отчего на легких образуются выемки. Воздухоносные пути представлены эндобронхами I, II и III порядков, разветвляющимися в легких, и этобронхами, оканчивающимися в воздухоносных мешках. Респираторные отделы образованы легочными дольками. Газообмен совершается в воздушных капиллярах. С легкими связано 5 пар воздухоносных мешков: шейный, межключичный, передний и задний грудные и брюшной. Межключичные всегда срастаются, шейные – часто. Остальные всегда парные. Это тонкостенные образования, стенка которых образована слизистой и серозной оболочками. Функции их многообразны. Они являются дополнительными резервуарами воздуха, способствуют повышению уровня газообмена, участвуют в терморегуляции, водном обмене, облегчают массу тела, являются резонаторами, амортизаторами и теплоизоляторами.

Системы органов мочевыделения и размножения

Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими.

Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий.

Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50 – 60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3 – 4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка. В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25 – 40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16 – 19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

Сердечно-сосудистая система и железы внутренней секреции

Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дуга аорты правая. Краниальные полые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции. Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых сохраняются 1 – 2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто они заключены в общую капсулу.

Нервная система и органы чувств

Головной мозг имеет те же 5 отделов, что и мозг млекопитающих. В конечном мозге полушария не имеют извилин, есть лишь одна борозда. Вместо мозолистого тела немного поперечных волокон. Нет прозрачной перегородки, боковые желудочки крупные и сообщаются с полостью обонятельных луковиц. В промежуточном мозге нет сосцевидного тела, зрительные бугры не сливаются. В среднем мозге двухолмие вместо четверохолмия, сильвиев водопровод широкий. В симпатической нервной системе имеются значительные особенности в ветвлении нервов.

Органы чувств. Обоняние развито слабо. Обонятельный эпитлий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30 – 170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка.

Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12 – 16 костных пластинок, лежащих как дафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна.

Орган осязания – рецепторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.