Нервная система

Одним из основных свойств живого вещества является раздражимость. Каждый живой организм получает раздражения из окружающего мира и отвечает на них соответствующими реакциями, которые связывают организм с внешней средой. Протекающий в самом организме обмен веществ, в свою очередь, обусловливает ряд раздражений, на которые организм также реагирует. Связь между участком, на который падает раздражение, и регулирующим органом в высшем многоклеточном организме осуществляется нервной системой. Проникая своими разветвлениями во все органы и ткани, нервная система связывает части организма в единое целое, осуществляя его объединение (интеграцию).

Следовательно, нервная система выполняет в организме человека следующие функции:

1. посредством органов чувств осуществляет связь организма с окружающей средой, обеспечивая взаимодействие с ней;

2. управляет деятельностью различных органов и их систем, составляющих целостный организм;

3. координирует процессы, протекающие в организме, с учетом состояния внутренней и внешней среды, анатомически и функционально связывая все части организма в единое целое;

4. осуществляет высшую нервную деятельность.

Функционирование нервной системы связано с восприятием и обработкой разнообразной сенсорной информации, а также информационным обменом между различными частями организма и внешней средой. Передача информации между нервными клетками осуществляется в форме нервных импульсов. Нервные импульсы возникают в сенсорных (чувствительных) нейронах как результат активации их воспринимающих структур, называемых рецепторами. Сами рецепторы активируются различными изменениями во внутренней среде организма и в окружающей его внешней среде. Сенсорные нейроны передают возникшие в рецепторах импульсы в спинной и головной мозг. Здесь происходит активация других нейронов и передача нервных импульсов в конечном итоге на двигательные нейроны, локализованные в определенных отделах спинного и головного мозга. Двигательные нейроны вступают в контакт с различными эффекторными (исполнительными) образованиями, такими как мышцы, железы, кровеносные сосуды, которые под влиянием поступающих нервных импульсов изменяют свою работу, повышая или снижая ее уровень.

Классификация нервной системы. Нервная система классифицируется по топографическому и функциональному признакам.

По функциональному признаку нервная система делится на соматическую или анимальную и вегетативную или автономную.

Соматическая нервная система (от слова сома – тело) иннервирует кожные покровы тела, а также весь двигательный аппарат, в том числе кости, суставы и мышцы, а также поперечнополосатую мускулатуру некоторых внутренностей. Она заведует преимущественно функциями связи организма с внешней средой, обусловливая чувствительность организма (при посредстве органов чувств) и движения мускулатуры скелета.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, кровеносные сосуды и железы, контролируя и регулируя тем самым обменные процессы в организме. А также скелетную мускулатуру, обеспечивая ее трофику (питание) и тонус. Однако следует всегда помнить, что регуляция жизнедеятельности организма протекает при гармоничном сочетании работы всех отделов нервной системы.

Вегетативная нервная система делится на два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпатическая нервная система иннервирует все тело, а парасимпатическая – лишь определенные его области.

По топографическому признаку в нервной системе различают центральную и периферическую нервную систему.

Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом, которые состоят из серого и белого вещества. Все остальное, т.е. нервные корешки, узлы, сплетения, нервы и периферические нервные окончания, образует периферическую нервную систему.

Как в центральной, так и в периферической нервной системе содержатся элементы соматической и вегетативной частей, чем и достигается единство всей нервной системы. Высшим отделом нервной системы, который ведает всеми процессами организма, является кора полушарий большого мозга.

Строение нервной ткани. Нервная ткань состоит из нервных клеток – нейронов, выполняющих специфическую функцию, и нейроглии – клеток, которые, окружая нейроны, выполняют опорную, защитную и трофическую функции. Специфическая функция нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.

Нейроны являются основными структурными и функциональными единицами нервной системы. Каждый нейрон способен воспринимать раздражение и возбуждаться, а также передавать возбуждение в форме нервного импульса соседним нейронам или иннервируемым органам и мышцам. Каждый нейрон проводит нервный импульс только в одном направлении. В силу этого отростки нейрона подразделяются на дендриты, которые проводят возбуждение к телу нейрона, и аксон или нейрит, проводящий возбуждение от тела клетки. Каждый нейрон является элементарной составной частью той или иной рефлекторной дуги, по которой осуществляется проведение импульсов в нервной системе от рецепторов, воспринимающих различные воздействия, до эффекторных органов, участвующих в ответной реакции на эти воздействия.

Нейроны имеют тело и отростки (рис. 53), с помощью которых они соединяются между собой и с иннервируемыми структурами (мышечными волокнами, кровеносными сосудами и т. п.), обеспечивая проведение нервного импульса по телу человека. Длина отростков очень различна; в отдельных случаях она может достигать от 1 до 1,5 м.

По числу отростков принято выделять униполярные нейроны, имеющие один отросток, биполярные нейроны – клетки с двумя отростками и мультиполярные нейроны, имеющие множество отростков. У человека наиболее распространены мультиполярные нейроны. Из многих отростков один представлен нейритом, а все остальные являются дендритами. Истинных униполярных нейронов у человека нет. Имеются так называемые псевдоуниполярные (ложноуниполярные) нейроны, которые образуются из биполярных нервных клеток путем слияния их отростков в один. Псевдоуниполярными являются чувствительные нервные клетки, расположенные в спинномозговых узлах и чувствительных узлах черепных нервов.

Отростки нервной клетки неравнозначны в функциональном отношении, так как одни из них проводят раздражение к телу нейрона – это дендриты, и только один отросток – нейрит (аксон) – проводит раздражение от тела нервной клетки и передает его либо на другие нейроны, либо на эффекторные структуры (например, на мышечные волокна). Благодаря разветвлению аксона возбуждение от одного нейрона одновременно передается многим нервным клеткам.

Рис. 53. Строение нейрона.

Цитоплазма нервных клеток содержит все характерные для клетки органеллы общего значения и органеллы специального значения (нейрофибриллы), хроматофильное вещество, тигроидное вещество (глыбки Ниссля), которые принимают самое непосредственное участие в возбуждении нервной клетки.

В зависимости от выполняемой функции нейроны делятся на чувствительные или афферентные, двигательные или эфферентные и ассоциативные или вставочные.

Чувствительные (афферентные) нейроны воспринимают раздражение под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма и передают его на другие нейроны. Эти нейроны всегда располагаются за пределами центральной нервной системы, как правило, в узлах спинномозговых и черепных нервов. Их дендриты образуют в органах чувствительные нервные окончания.

Двигательные (эфферентные) нейроны передают возбуждение на ткани рабочих органов. Ассоциативные (вставочные) нейроны всегда расположены в пределах центральной нервной системы, они осуществляют связь между афферентными и эфферентными нейронами.

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, одетые глиальными оболочками. Они бывают двух видов – безмиелиновые или безмякотные и миелиновые или мякотные.

Нервные окончания. Все нервные волока заканчиваются концевыми разветвлениями, которые называются нервными окончаниями. По функциональному значению их делят на три группы: эффекторы, чувствительные окончания или рецепторы и синаптические или концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы, которые осуществляют связь нейронов между собой.

Рецепторы представляют собой концевые разветвления дендритов чувствительных клеток. Они воспринимают раздражения как из внешней, так и из внутренней среды организма. Поэтому в зависимости от места восприятия раздражения различают: экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды (от кожи, сетчатки глаза, кортиева органа, слизистой оболочки носа и ротовой полости), интерорецепторы, воспринимающие раздражения из внутренних органов и сосудов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения от рецепторов мышц, сухожилий и связок.

Эффекторы бывают двух видов – двигательные и секреторные. Они являются окончаниями двигательных нейронов, при их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов (мышце, железе и т.д.).

Синапс – это контактное соединение одного нейрона с другим. В его формировании принимает участие аксон одного нейрона, образующий окончания на дендритах или теле другого нейрона. Посредством синапса нервный импульс передается от одного нейрона к другому. Передача осуществляется при помощи медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, серотонина). Благодаря синаптическим окончаниям нейроны сочленяются в рефлекторные дуги.

Рефлекторная дуга. В основе деятельности нервной системы лежит рефлекс, который является ответной реакцией организма на изменение внешней или внутренней среды организма при обязательном участии нервной системы. Рефлексы проявляются в возникновении или прекращении какой-либо деятельности организма (сокращение или расслабление мышц, секреция или прекращение ее железами, сужение или расширение сосудов и т.д.). Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней среды или своего внутреннего состояния и приспосабливаться к этим изменениям. Различают безусловные (пищевые, оборонительные, половые и т.п.) и условные рефлексы.

Анатомической основой рефлекса является рефлекторная дуга, которая представляет собой цепь последовательно связанных между собой нейронов, которая и составляет материальный субстрат рефлекса. Рефлекторные дуги бывают простые и сложные.

Простая рефлекторная дуга состоит из афферентного или чувствительного нейрона, воспринимающего раздражения, эфферентного или двигательного нейрона, передающего нервное возбуждение к рабочему органу, и нервного центра (рис. 54).

У человека в основном рефлекторные дуги сложные. В них между чувствительными и двигательными нервными клетками в пределах центральной нервной системы располагаются вставочные (ассоциативные) нейроны, проходящие через разные уровни головного мозга, включая его кору (рис. 54). Афферентные, эфферентные и ассоциативные нервные клетки, управляющие определенными видами рефлекторных реакций, имеют строгую локализацию в нервной системе.

Рис. 54. Схема соединения нейронов в двухчленной (слева) и трехчленной (справа) рефлекторной дуге.

В настоящее время за основу рефлекторной деятельности принимается рефлекторное кольцо. Классическая рефлекторная дуга дополнена четвертым звеном – обратной афферентацией от эффекторов. В частности, от мышц в нервную систему постоянно поступает сенсорная информация об их состоянии в результате действия тех или иных раздражителей.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

К центральной нервной системе относятся спинной и головной мозг, состоящие из серого и белого вещества.

Серое вещество спинного и головного мозга – это скопления нервных клеток вместе с ближайшими разветвлениями их отростков, называемые центрами (ядрами).

Белое вещество – это нервные волокна (отростки нервных клеток – нейриты), покрытые миелиновой оболочкой и связывающие отдельные центры между собой, т.е. проводящие пути.

СПИННОЙ МОЗГ

Спинной мозг – филогенетически наиболее древняя часть центральной нервной системы. Он расположен в позвоночном канале и у взрослого человека продолжается от большого затылочного отверстия черепа, где непосредственно переходит в продолговатый мозг, до верхнего края второго поясничного позвонка, переходя в концевую нить, которая прикрепляется ко 2-му копчиковому позвонку. Спинной мозг имеет два утолщения – шейное и поясничное, соответствующие корешкам спинномозговых нервов верхних и нижних конечностей.

На всем протяжении от спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, связывающих его с соответствующими сегментами тела. Эти спинномозговые нервы составляют основу периферической нервной системы в области туловища.

Спинной мозг выполняет ряд важных функций: во-первых, он принимает участие в восприятии чувствительной информации из различных частей тела; во-вторых, он регулирует сегментарную рефлекторную деятельность; в-третьих, через спинной мозг проходят различные проводящие пути к головному мозгу и от головного мозга.

Вдоль всей передней поверхности спинного мозга расположена передняя срединная щель, а вдоль задней – задняя срединная борозда. Борозды разделяют его на правую и левую половины. На боковых поверхностях спинного мозга видны передняя и задняя латеральные борозды, соответствующие местам прохождения передних и задних корешков спинномозговых нервов. Латеральные борозды делят каждую половину мозга на три продольных канатика – задний, боковой и передний (рис. 55).

Сегментарное строение спинного мозга. Спинной мозг имеет признаки сегментарного строения. Под сегментом спинного мозга понимают участок его серого вещества, соответствующий положению пары (правого и левого) спинномозговых нервов, иннервирующих соответствующие сегменты тела. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты спинного мозга.

Рис. 55. Нейронный состав сегмента спинного мозга.

Вследствие того, что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Поэтому последние поясничные, все крестцовые и копчиковые корешки отходят не только в стороны, но и вниз, образуя густой пучок, который называется конский хвост.

Связь между сегментом спинного мозга и соответствующим ему сегментом тела осуществляется посредством пары спинномозговых нервов. Эта особенность строения спинного мозга находит отражение в закономерностях иннервации общего кожного покрова и мышц тела.

Из каждого сегмента спинного мозга с обеих сторон через передние латеральные борозды выходят отростки двигательных нейронов, расположенных в передних рогах серого вещества. Совокупность этих отростков образует передние (двигательные) корешки спинномозгового нерва, по которым идут нервные импульсы от спинного мозга к скелетной мускулатуре (рис. 55). В их составе также проходят нервные (вегетативные) волокна к узлам симпатического ствола.

В каждый сегмент спинного мозга с обеих сторон через задние латеральные борозды входят задние (чувствительные) корешки спинномозгового нерва, которые представляют собой комплекс центральных отростков чувствительных нейронов соответствующих спинномозговых узлов. Эти узлы в количестве 31 пары обычно расположены в области межпозвоночных отверстий. Каждый их них представляет собой овальное утолщение по ходу заднего корешка и состоит из чувствительных псевдоуниполярных нейронов.

Совокупность нейронов спинномозгового узла образует ганглионарный (узловой) нервный центр (рис. 56), где происходит первичная обработка сенсорной (чувствительной) информации. Каждый нейрон спинномозгового узла имеет короткий отросток, сразу делящийся на два: периферический, который начинается рецепторами в коже, мышцах, суставах или внутренних органах, и центральный, направляющийся в составе заднего корешка в спинной мозг.

Таким образом, передние и задние корешки совершенно различны по своим функциям. Если задние корешки содержат только афферентные (чувствительные, сенсорные) нервные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы различного характера, то передние корешки представлены только эфферентными (двигательными или моторными), и вегетативными волокнами, передающими нервные импульсы к эффекторам.

Внутреннее строение спинного мозга. На поперечном срезе спинного мозга видно, что его вещество неоднородно. Внутри расположено серое вещество, а снаружи – белое вещество. Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов и их коротких отростков, белое вещество – скопление их длинных отростков, соединяющих нервные клетки различных сегментов спинного мозга между собой и с клетками головного мозга. В центре серого вещества имеется центральный канал, по которому циркулирует спинномозговая жидкость (рис. 55).

Рис. 56. Внутреннее строение спинного мозга (поперечный разрез).

Строение серого вещества. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Оно образует две вертикальные колонны, расположенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине расположен узкий центральный канал, проходящий по всей длине спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Вверху он сообщается с 4-м желудочком головного мозга. Серое вещество, окружающее центральный канал, называется промежуточным.

В каждой колонне серого вещества имеется два столба – передний и задний. На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего расширенного и заднего заостренного. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н» (рис. 56).

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая особенно выражена на протяжении от 1-го грудного до 2-3-го поясничных сегментов и выступает в виде бокового рога (рис. 55). Поэтому в этих сегментах серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядра (промежуточно-латеральное). Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков.

Локальные скопления нервных клеток в сером веществе называют ядрами. В ядрах осуществляется обработка поступающей в спинной мозг информации и передача ее на другие нервные центры. Клетки задних рогов содержат грудное ядро и собственные ядра спинного мозга, которые воспринимают из тела нервные импульсы, обеспечивающие различные виды чувствительности. Передние рога содержат двигательные нейроны, которые, выходя из спинного мозга, составляют передние двигательные корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру – соматические двигательные ядра. Они расположены в виде двух групп – медиальной и латеральной.

Таким образом, основная функция сегментарного аппарата спинного мозга, в состав которого входит участок серого вещества вместе с соответствующей парой спинномозговых нервов и относящихся к ним передних и задних корешков, сводится к осуществлению врожденных сегментарных рефлексов.

Строение белого вещества. Снаружи от серого вещества, в котором сосредоточены тела нервных клеток, расположено белое вещество. Оно представлено длинными отростками нейронов – аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой, придающей им белый цвет. Эти нервные волокна осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга, а также восходящие и нисходящие связи спинного и головного мозга.

Передние и задние борозды и щель, расположенные на поверхности спинного мозга, разделяют его белое вещество на симметрично лежащие части – канатики спинного мозга (рис. 55). Различают задние, боковые и передние канатики. Самую внутреннюю их часть, непосредственно прилежащую к серому веществу, составляют нервные волокна собственных пучков спинного мозга, которые осуществляют связи между соседними сегментами спинного мозга. Основная масса волокон канатиков представлена отростками тел нервных клеток, которые образуют двустороннюю связь сегментарного аппарата спинного мозга с головным мозгом. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга. По восходящим проводящим путям информация поступает из спинного мозга к головному, а по нисходящим, напротив, из головного мозга к соответствующим двигательным ядрам спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1) короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны);

2) длинные афферентные (чувствительные, центростреми-тельные);

3) длинные эфферентные (двигательные, центробежные).

Короткие волокна относятся к собственному аппарату спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двухсторонних связей с головным мозгом.

Проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет работу всей нервной системы. Эта связь осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей, которые составляют белое вещество спинного мозга, разделенное латеральными бороздами на задний, боковой и передний канатики. Восходящие (афферентные, центростремительные) проводящие пути несут информацию от спинного мозга к головному, а нисходящие (эфферентные, центробежные), наоборот, – от головного мозга к соответствующим ядрам спинного мозга.

Рис. 57. Локализация основных восходящих проводящих путей в белом веществе спинного мозга.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, образующих тонкий пучок, лежащий медиально, и клиновидный пучок, расположенный латерально (рис. 57). Эти пучки проводят от соответствующих частей тела к коре головного мозга осознаваемую человеком сенсорную информацию от органов осязания, мышц, суставов, связок и т. д.

Боковые канатики содержат восходящие и нисходящие нервные пути (рис. 57, 58). Восходящие пути идут к мозжечку (проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и обеспечивают бессознательную координацию движений), к среднему и промежуточному мозгу (проводят температурные и болевые раздражения, обеспечивают тактильную чувствительность). Нисходящие пути идут от коры головного мозга (пирамидный путь, являющийся сознательным эфферентным двигательным путем), от среднего мозга (бессознательный эфферентный двигательный путь).

Рис. 58. Переключение нисходящих проводящих путей на мотонейронах спинного мозга.

Передние канатики (рис. 58) содержат нисходящие пути от коры головного мозга (пирамидный путь), от среднего мозга (осуществляют рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях), от ядер вестибулярного нерва и ретикулярной формации.

Оболочки спинного мозга. Спинной мозг покрыт тремя соединительнотканными оболочками: твердой, паутинной и мягкой или сосудистой. Эти оболочки продолжаются в такие же оболочки головного мозга.

Твердая оболочка покрывает в виде мешка спинной мозг снаружи. Она прилежит вплотную к стенкам позвоночного канала, выстланного надкостницей. Между надкостницей и твердой оболочкой находится эпидуральное пространство. В нем расположены жировая клетчатка и венозные сплетения позвоночника.

Паутинная оболочка в виде тонкого прозрачного бессосудистого листка прилегает изнутри к твердой мозговой оболочке. Между указанными двумя оболочками располагается щелевидное субдуральное пространство.

Мягкая оболочка непосредственно прилежит к спинному мозгу. Она состоит из двух листков, между которыми находятся сосуды. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую жидкость.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ

Головной мозг расположен в полости черепа. Он имеет верхнелатеральную или дорсальную выпуклую поверхность и нижнюю вентральную поверхность (основание мозга) уплощенную и неровную. В нем различают три крупные части: большой мозг, мозжечок и мозговой ствол.

Рис. 59. Основание мозга.

Головной мозг имеет следующие отделы: продолговатый мозг, задний, средний, промежуточный и конечный мозг. Все указанные отделы, кроме мозжечка и конечного мозга, составляют мозговой ствол. Масса головного мозга у взрослого человека составляет 1200-1350г. Умственные способности человека не зависят от массы мозга.

На дорсальной поверхности расположены полушария большого мозга, отделенные друг от друга продольной щелью мозга. Сзади имеется поперечная щель, залегающая между полушариями и мозжечком.

Основание мозга повторяет рельеф внутреннего основания черепа. Продолжением спинного мозга является продолговатый мозг, по бокам от него расположены полушария мозжечка, а впереди мост и ножки мозжечка к мосту (рис. 59).

Впереди и кверху от моста, расходясь в стороны, лежат две ножки мозга – части среднего мозга. Между ножками расположена ямка, в которой расположены образования промежуточного мозга, относящиеся к гипоталамусу. По бокам от указанных образований расположены полушария большого мозга. На основании мозга, на протяжении ствола расположены корешки черепных нервов (рис. 59).

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Границей между ними служит место выхода корешков первой пары спинномозговых нервов.

Рис. 60. Продолговатый мозг (вид спереди).

1 – оливомозжечковый тракт, 2 – ядро оливы, 3 – ворота ядра оливы, 4 – олива, 5 – пирамидный тракт, 6 – подъязычный нерв, 7 – пирамида, 8 – передняя боковая борозда, 9 – добавочный нерв.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, которая является продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных тяжа – пирамиды (рис. 60). Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Эти пути идут от двигательного центра коры полушарий большого мозга к двигательным ядрам спинного мозга. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна из пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся возвышения – оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества – оливное ядро. Оно функционально связано с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположена передняя латеральная борозда – место выхода корешков подъязычного нерва (XII пара), направляющегося к мышцам языка.

По задней поверхности продолговатого мозга проходит задняя срединная борозда, являющаяся продолжением одноименной борозды спинного мозга. По бокам от нее идут задние латеральные борозды. Между задней срединной и латеральной бороздами с каждой стороны продолговатого мозга расположены по два утолщения – тонкий и клиновидный бугорки, внутри которых находятся одноименные ядра. На нервных клетках этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, продолжающихся из спинного в продолговатый мозг. По этим пучкам проходят чувствительные (проприоцептивные) импульсы от мышц и суставов туловища и конечностей (кроме головы).

Участки продолговатого мозга, ограниченные латеральными бороздами, – это боковые канатики, которые также являются продолжением боковых канатиков спинного мозга. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Они имеют вид расходящихся кверху валиков, ограничивающих нижний угол ромбовидной ямки.

Из толщи боковых канатиков выходят корешки языкоглоточного (IX пара), блуждающего (X пара) и добавочного (XI пара) нервов, осуществляющих иннервацию кожи, мышц и органов головы и шеи.

Сетчатая (ретикулярная) формация продолговатого мозга состоит из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток, образующих ядра ретикулярной формации. Они отвечают за рефлекторные функции, например, рефлекс равновесия, глотательный, сосательный, дыхательные и сердечно-сосудистые рефлексы, а также за защитные рефлексы (кашель, чиханье и др.).

Белое вещество продолговатого мозга образуют длинные системы волокон, проходящие здесь из спинного мозга или направляющиеся в спинной мозг, и короткие, связывающие ядра стволовой части головного мозга.

Продолговатый мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции. В нем расположены жизненно важные центры – дыхательный и сосудодвигательный, регулирующие деятельность органов дыхания, сердца и кровеносных сосудов. Поэтому при повреждении продолговатого мозга может наступить смерть.

Задний мозг состоит из двух частей – моста и мозжечка.

Мост (рис. 59) расположен со стороны основания мозга, сзади он граничит с продолговатым мозгом, а спереди – с ножками мозга. Мост имеет вид валика. Значительную его часть составляют поперечно и продольно расположенные нервные волокна.

Продольные волокна образуют двигательные и чувствительные проводящие пути, соединяющие вышележащие отделы головного мозга со спинным.

Поперечные волокна идут из моста к коре мозжечка в составе средних ножек мозжечка. Такая система проводящих путей связывает через мост кору полушарий большого мозга с корой полушарий мозжечка. По мостомозжечковым проводящим путям от коры полушарий большого мозга через мост осуществляется контролирующее влияние на мозжечок. Между волокнами находятся многочисленные скопления серого вещества, составляющие ядра моста – собственные ядра моста и ядра V-VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят из основания мозга и иннервируют органы, мышцы и кожу головы. От ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) начинаются слуховые проводящие пути, идущие в другие отделы головного мозга.

Мозжечок (рис. 59) располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий дорсально от моста и продолговатого мозга. Под мозжечком находится IV желудочек мозга.

В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть – червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туловища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую – полушария мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении координированными автоматизированными движениями конечностей.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества – корой мозжечка, имеет узкие извилины, разделенные бороздами. В нем выделяют два полушария и среднюю часть – червь.

Рис. 61. Ядра мозжечка.

Внутри мозжечок состоит из белого вещества и находящихся в нем парных ядер серого вещества (рис. 61), самыми крупными из которых являются зубчатые ядра. Белое вещество состоит из волокон, связывающих между собой участки коры мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка. На сагиттальном разрезе через червь мозжечок имеет характерный рисунок, известный под названием «древа жизни».

Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верхних ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних – с мостом и нижних – с продолговатым и спинным мозгом.

Основное функциональное значение мозжечка состоит в поддержании равновесия тела, рефлекторной регуляции и координации движений тела, придании им плавности, точности и соразмерности в ответ на проприоцептивные импульсы, поступающие в него от мышц, сухожилий, суставов и связок, в регуляции мышечного тонуса. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений благодаря его связям со спинным мозгом и стволовыми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий.

Ромбовидная ямка расположена в стволовой части мозга, имеет вид ромба. Верхние стороны ромба ограничены двумя верхними мозжечковыми ножками, а нижние стороны – двумя нижними ножками. Она является дном четвертого желудочка. В ямке расположены ядра V-XII пар черепных нервов. Ромбовидная ямка имеет важное значение в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов центральной нервной системы, оказывает влияние на центры вегетативной нервной системы. В ромбовидной ямке расположены важные центры – дыхательный, сердечной деятельности, сосудорегуляторный и др. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V-XII пары).

Четвертый желудочек расположен между мозжечком, мостом и продолговатым мозгом. Он заполнен спинномозговой жидкостью. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга. Дном четвертого желудочка является ромбовидная ямка, а крышей – передний и задний мозговые паруса. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер.

Средний мозг (рис. 62) находится между мостом и промежуточным мозгом. Его переднюю часть составляют ножки мозга, где преимущественно проходят проводящие пути, а заднюю – крыша, в которой располагаются подкорковые центры зрения и слуха.

Крыша среднего мозга состоит из двух пар небольших возвышений – холмиков. Верхние два холмика являются подкорковыми центрами зрения, оба нижних холмика – подкорковыми центрами слуха. Каждый холмик переходит в ручку, которая направляется к латеральному и медиальному коленчатым телам. Коленчатые тела относятся к промежуточному мозгу. Между верхними холмиками лежит шишковидное тело – железа внутренней секреции.

Ножки мозга представляют собой два толстых белых тяжа, идущих от моста кверху и кнаружи и затем погружающихся в вещество большого мозга. Они состоят из основания ножек и покрышки, а между ними находится черное вещество, которое по своей функции относится к экстрапирамидной системе.

Рис. 62. Поперечный разрез среднего мозга.

Основание ножек мозга содержит волокна, спускающиеся от коры полушарий большого мозга ко всем нижележащим отделам нервной системы. Покрышка содержит все восходящие чувствительные пути, за исключением зрительного и обонятельного.

Среди ядер серого вещества самое значительное – красное ядро, являющееся важным подкорковым двигательным центром экстрапирамидной системы. От этого ядра начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь, соединяющий красное ядро с передними рогами спинного мозга. К этому пути подходят волокна от верхних ножек мозжечка. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система влияют на всю скелетную мускулатуру, регулируя бессознательные, автоматические движения.

Полостью среднего мозга является водопровод (сильвиев водопровод), сообщающий между собой полости третьего и четвертого желудочков. Под водопроводом мозга расположены ядра глазодвигательного и блокового нервов (III и IV пары), иннервирующие мышцы глаза.

Таким образом, в среднем мозге человека имеются:

- подкорковые центры зрения и ядра нервов, иннервирующих мышцы глаза;

- подкорковые слуховые центры;

- все восходящие и нисходящие проводящие пути, связывающие кору головного мозга со спинным мозгом;

- пучки белого вещества, связывающие средний мозг с другими отделами ЦНС.

Средний мозг иннервирует мышцы глаза, осуществляет ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы (например, поворот головы по направлению к свету и звуку), играет важную роль в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, регулирует бессознательные, автоматические движения.

Ретикулярная формация представляет собой филогенетически более старую и относительно просто организованную нервную сеть с множеством ядерных центров. Ей отводится важная роль в поддержании бодрствующего состояния мозга, а также в механизмах формирования сложно-координированных двигательных актов (таких, как чихание, рвота и т. п.), обеспечивающих защиту организма от воздействий внешней среды, угрожающих его жизнедеятельности. Она работает в функциональном единстве с анализаторными системами и оказывает тонические влияния на ниже- и вышележащие отделы центральной нервной системы.

Промежуточный мозг (рис. 63, 64) располагается между конечным и средним мозгом. На сагиттальном срезе промежуточный мозг виден под мозолистым телом и сводом. В нем различают две части. Филогенетически более молодой таламический мозг, являющийся высшим подкорковым чувствительным (сенсорным) центром, в котором переключаются практически все афферентные пути, несущие сенсорную информацию от органов тела и органов чувств. И гипоталамус, более старое в филогенетическом отношении образование, играющее роль высшего центра регуляции вегетативных функций организма.

Таламический мозг в свою очередь подразделяется на парные образования – талaмусы (зрительные бугры), метаталамус (заталамическая область) и эпиталамус (надталамическая область).

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который посредством правого и левого межжелудочковых отверстий сообщается с боковыми желудочками, расположенными внутри больших полушарий, и посредством водопровода мозга – с полостью IV желудочка мозга. В верхней стенке III желудочка располагается сосудистое сплетение, участвующее наряду со сплетениями в других желудочках мозга в образовании спинномозговой жидкости.

Таламус или зрительный бугор (рис. 64) представляет собой парное скопление серого вещества, расположенного по бокам III желудочка. Он имеет яйцевидную форму и состоит из клеточных скоплений (ядер) и прослоек белого вещества. Передний конец таламуса заострен в виде переднего бугорка, а задний расширен и утолщен в виде подушки. Деление на передний конец и подушку соответствует делению таламуса на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний). За подушкой таламуса расположены коленчатые тела, относящиеся к метаталамусу.

Рис. 63. Промежуточный мозг.

1 – мозолистое тело, 2 – свод, 3 – таламус, 4 – третий желудочек, 5 – гипоталамус, 6 – средний мозг, 7 – серый бугор, 8 – глазодвигательный нерв, 9 – воронка, 10, 11 – гипофиз, 12 – перекрест зрительный нервов, 13 – передняя (белая) спайка.

В состав таламуса входят клеточные скопления (ядра), отграниченные друг от друга прослойками белого вещества. К каждому ядру подходят собственные афферентные и эфферентные пути. Соседние ядра формируют группы.

Таламусы являются своеобразным коллектором чувствительных путей, местом, в котором концентрируются все пути, проводящие чувствительные импульсы, идущие от противоположной половины тела. Таламические ядра, получающие импульсы от строго определенных участков тела, передают эти импульсы в соответствующие ограниченные зоны коры и частично в подкорковые ядра. Таламусы находятся на пути восходящих трактов, идущих от спинного мозга и ствола мозга к коре больших полушарий. Они имеют многочисленные связи с подкорковыми узлами, проходящими главным образом через чечевичное ядро.

Рис. 64. Дорсальная поверхность промежуточного мозга и части ствола мозга.

Таким образом, к таламусам по афферентным путям сходится информация практически от всех рецепторных зон. Эта информация подвергается существенной переработке. Отсюда к коре больших полушарий направляется лишь часть ее, другая же и, вероятно, большая часть принимает участие в формировании безусловных и, возможно, некоторых условных рефлексов, дуги которых замыкаются на уровне таламусов. Таламусы являются важнейшим звеном афферентной части рефлекторных дуг, обусловливающих инстинктивные и автоматизированные двигательные акты, в частности привычные локомоторные движения (ходьба, бег, плавание, езда на велосипеде, катание на коньках и т.п.).

В подушке таламуса расположены подкорковые центры зрения, которые проводящими путями связаны с затылочной долей полушария, где находится корковый зрительный центр.

Эпиталамус включает эпифиз (шишковидное тело) и ряд ядерных скоплений нейронов. Эпифиз – это железа внутренней секреции, функция которой заключается в тормозящем влиянии на работу большей части других эндокринных желез (гипофиза, щитовидной и паращитовидных желез, половых желез, надпочечников и др.). Эпифиз вырабатывает нейрогормон мелатонин, имеющий большое значение для поддержания иммунного статуса организма. Гормоны эпифиза также играют определенную роль в регуляции сезонных ритмов жизнедеятельности организма.

Метаталамус располагается в заднебоковом отделе промежуточного мозга, где под подушкой таламуса лежат два парных овальных образования – более крупное медиальное и меньшее по размеру латеральное коленчатые тела (рис. 64). С помощью ручек верхнего и нижнего холмиков, состоящих из белого вещества, медиальные и латеральные коленчатые тела соединяются соответственно с нижними и верхними холмиками крыши среднего мозга. Сверху коленчатые тела покрыты белым веществом, внутри содержатся скопления серого вещества – ядра.

Ядра медиального коленчатого тела (как и ядра нижнего холмика четверохолмия), являются подкорковым центром слуха, поскольку в них оканчиваются афферентные волокна, берущие начало в области моста (слуховой путь) от ядер преддверно-улиткового (VIII пара) нерва. Ядра латерального коленчатого тела (вместе с ядрами верхнего холмика четверохолмия) являются подкорковыми центрами зрения: в них оканчивается латеральная часть волокон, идущих в составе зрительного тракта (II пара). Ядра коленчатых тел формируют также восходящие пути к центрам зрительного и слухового анализаторов в коре больших полушарий.

Гипоталамус (рис. 63) располагается под таламусом. В нем залегают скопления серого вещества, относящиеся к высшим вегетативным центрам. В гипоталамусе выделяют на два отдела: передний (серый бугор с воронкой и гипофизом, перекрест зрительных нервов и зрительный тракт) и задний (сосцевидные тела и задняя гипоталамическая область).

Ядра гипоталамической области связаны с гипофизом сосудами (с передней долей гипофиза) и гипоталамо-гипофизарным путем (с задней его долей). Благодаря этим связям гипоталамус и гипофиз образуют гипоталамо-гипофизарную нейросекреторную систему.

Серый бугор представляет собой непарный выступ нижней стенки третьего желудочка. Верхушка бугра вытянута в узкую полую воронку, на конце которой находится гипофиз, лежащий в углублении турецкого седла. В сером бугре залегают ядра серого вещества, являющиеся высшими вегетативными центрами, влияющими на обмен веществ и терморегуляцию.

Рис. 65. Вентральная поверхность промежуточного мозга.

Зрительный перекрест лежит впереди серого бугра, он образован перекрестом зрительных нервов. Сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.

В задней гипоталамической области расположены три скопления нервных клеток, образующих около 30 ядер гипоталамуса, клетки которых вырабатывают нейросекрет. Нейросекрет поступает по отросткам нервных клеток в гипофиз и регулирует выделение им гормонов, участвующих в регуляции функций внутренних органов.

КОНЕЧНЫЙ МОЗГ

Конечный или большой мозг представляет собой самую развитую и в филогенетическом отношении новую часть головного мозга, непосредственно связанную с наиболее сложными проявлениями психической и интеллектуальной деятельности человека. Он является высшим отделом центральной нервной системы, который не только управляет всей жизнедеятельностью организма, но и обеспечивает осуществление разумной деятельности человека. В конечном мозге расположены центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы) – подкорковые ядра и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы) – кора большого мозга.

Конечный мозг состоит из двух полушарий большого мозга, соединенных между собой мозолистым телом, передней и задней спайками и спайкой свода. Полости конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии; медиальную стенку бокового желудочка в ростральном отделе образует прозрачная перегородка.

Полушария большого мозга сверху покрыты корой мозга – слоем серого вещества, образованного нейронами более пятидесяти разновидностей. Под корой мозга в больших полушариях находится белое вещество, состоящее из миелинизированных волокон, большая часть которых соединяет кору больших полушарий с другими отделами и центрами головного мозга. В толще белого вещества полушарий находятся скопления серого вещества – базальные ядра (подкорковые ядерные центры). Слой белого вещества, называемый внутренней капсулой, отграничивает полушария от таламусов промежуточного мозга.

Полушария головного мозга и их рельеф. Правое и левое полушария мозга отделены друг от друга продольной щелью. В каждом полушарии различают три поверхности – латеральную (боковую), медиальную (внутреннюю) и нижнюю.

Поверхность полушария (плащ) образована равномерным слоем серого вещества толщиной 1,3-4,5 мм, содержащего нервные клетки. Этот слой, называемый корой большого мозга, как бы сложен в складки. Поэтому поверхность плаща состоит из чередующихся между собой борозд и валиков между ними, называемых извилинами.

Глубокие борозды делят каждое полушарие на 5 долей: лобную, теменную, затылочную, височную и островок

Лобная доля составляет передний отдел полушария. Она отделена от расположенной позади нее теменной доли центральной бороздой. Лобная доля имеет четыре лобные извилины: предцентральную, расположенную между центральной и предцентральной бороздами, верхнюю, среднюю и нижнюю. На медиальной поверхности лобной доли находится медиальная лобная извилина, а на нижней поверхности – обонятельная борозда, в которой лежат обонятельная луковица, обонятельный тракт и обонятельный треугольник, продолжающийся в переднее продырявленное вещество мозга.

Теменная доля расположена между лобной (спереди), затылочной (сзади) и височной (снизу) долями. На ней имеется постцентральная извилина, ограниченная центральной и постцентральной бороздами, внутритеменная борозда, надкраевая и угловая извилины.

Затылочная доля. На латеральной поверхности в затылочной доле полушария расположена поперечная затылочная борозда. Остальные борозды и извилины затылочной области часто непостоянны и варьируют индивидуально. На медиальной поверхности расположен относящийся к затылочной доле клин, ограниченный спереди теменно-затылочной бороздой, сзади – сходящейся с ней под углом шпорной бороздой.

Височная доля. В области височной доли на ее латеральной поверхности различают верхнюю и нижнюю височные борозды, идущие параллельно боковой борозде. Боковой бороздой и височными бороздами ограничиваются верхняя, средняя и нижняя височные извилины. На нижней поверхности височная доля не имеет четких границ с затылочной долей. Рядом с язычной извилиной, относящейся к затылочной области, располагается латеральная затылочно-височная извилина височной доли, которая сверху отграничивается коллатеральной бороздой от лимбической доли, а латерально – проходящей от затылочного полюса к височному затылочно-височной бороздой.

В состав каждого полушария входят плащ или мантия, обонятельный мозг, базальные ядра и боковые желудочки. Полушария соединены между собой мозолистым телом (рис. 63,64), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое и соединяющих симметричные участки мозга справа и слева.

В коре происходит высший анализ всех раздражений, поступивших из внешней и внутренней среды организма, и формируется поведение человека.

Строение мозговой коры. Кора состоит из 10-14 млрд. нервных клеток, весьма разнообразных по форме и величине и расположенных послойно. Различные участки коры головного мозга отличаются друг от друга особенностями клеточного строения, расположением волокон, а также функциональным значением.

По морфологическим особенностям различают 6 основных слоев коры больших полушарий головного мозга (рис. 66):

Рис. 66. Строение коры головного мозга.

1. наружный зональный или молекулярный слой содержит концевые разветвления отростков нервных клеток;

2. наружный зернистый слой содержит мелкие клетки похожие на зерна;

3. пирамидный слой состоит из малых и средних пирамидных клеток;

4. внутренний зернистый слой, также как и наружный зернистый, состоит из маленьких клеток-зерен;

5. ганглиозный слой содержит большие пирамидные клетки;

6. слой полиморфных клеток граничит с белым веществом.

Нижние слои (V и VI) являются преимущественно началом эфферентных двигательных путей, по которым кора посылает импульсы на периферию ко всем органам тела. Клетки средних слоев (III и IV) коры связаны преимущественно с входящими в нее нервными афферентными путями. По волокнам этих путей проводятся к клеткам коры нервные импульсы из различных отделов нервной системы, связанной с поверхностью тела, мышцами, суставами, внутренними органами, органами чувств. Верхние слои (I и II) относятся к ассоциативным путям коры.

Базальные ядра полушарий (рис. 67). Кроме серой коры на поверхности полушарий имеются скопления серого вещества и в его толще, называемые базальными ядрами. К ним относятся полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, ограда и миндалевидное тело. Хвостатое и чечевицеобразное ядра являются главной частью экстрапирамидной системы, т.е. подкорковых двигательных центров, осуществляющих бессознательное управление движениями и регуляцию мышечного тонуса, а также высшим регулирующим центром вегетативных функций в отношении теплорегуляции и углеводного обмена. Миндалевидное тело относится к подкорковым обонятельным центрам и к лимбической системе. Между хвостатым ядром и зрительным бугром, с одной стороны, и чечевицеобразным ядром, с другой стороны, находится внутренняя капсула. Она состоит из проекционных волокон восходящих и нисходящих путей, соединяющих кору головного мозга со стволом мозга и спинным мозгом. Между чечевицеобразным ядром и оградой – наружная капсула.

Лимбическая система представляет собой комплекс образований конечного, промежуточного и среднего мозга, участвующий в регуляции различных вегетативных функций, поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и формировании эмоционально окрашенных поведенческих реакций.

Обонятельный мозг – самая древняя часть конечного мозга, возникшая в связи с анализатором обоняния. Поэтому все его части являются различными компонентами обонятельного анализатора.

Рис. 67. Базальные ядра (фронтальный срез полушарий головного мозга).

Белое вещество полушарий. Все пространство между серым веществом мозговой коры и базальными ядрами занято белым веществом. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в различных направлениях и образующих проводящие пути конечного мозга. Нервные волокна могут быть разделены на три вида: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они делятся на короткие и длинные. Короткие волокна соединяют между собой соседние извилины, длинные – более удаленные друг от друга участки коры. В спинном мозгу ассоциативные нервные пути соединяют рядом расположенные сегменты.

Комиссуральные волокна соединяют симметричные участки обоих полушарий мозга. Большая часть таких волокон находится в мозолистом теле.

Проекционные волокна связывают мозговую кору с нижележащими отделами центральной нервной системы до спинного мозга включительно. По одним из этих волокон (афферентным) возбуждение проводится по направлению к коре (центростремительно), а по другим (эфферентным) наоборот – центробежно от коры.

Боковые желудочки. В полушариях конечного мозга ниже уровня мозолистого тела расположены симметрично по сторонам средней линии два боковых желудочка. Их сосудистая система образует черепно-мозговую (спинномозговую) жидкость, которая заполняет полости желудочков. Боковые желудочки соединяются с третьим желудочком при помощи водопровода мозга.

Локализация функций в коре полушарий большого мозга (центры мозговой коры). Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов в организме и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для определения локализации поражений в полушариях головного мозга.

В основе деятельности коры мозга, как и других отделов нервной системы, лежит анализ раздражений из внешней и внутренней среды организма и синтез его ответных реакций. Определенные зоны коры выполняют специфические функции по анализу и синтезу поступающей информации, поэтому их называют корковыми центрами или корковыми концами анализаторов (по И.П.Павлову). Анализатор – это сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и заканчивающийся в мозгу.

Анализаторы имеют общий план строения. В каждом из них выделяют три отдела:

1) рецепторный отдел, ответственный за опознание специфических раздражителей и преобразование их воздействия в нервное возбуждение. Различают экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, проприорецепторы, воспринимающие раздражения, возникающие в мышцах и суставах, и интерорецепторы, воспринимающие раздражения от внутренних органов и сосудов;

2) проводниковый отдел, обеспечивающий многоэтапную передачу нервного возбуждения по соответствующим нервам и трактам через ряд ядерных (подкорковых) нервных центров. Проводниковый отдел любого анализатора представлен различными ядрами мозжечка, ствола мозга и таламуса и их проекциями к соответствующим областям коры мозга. По мере передачи сенсорной информации от одного нервного центра к другому осуществляется ее последовательный анализ, в результате чего в организме возникает ощущение или чувствование.

3) корковый отдел (корковый конец анализатора), находится в коре мозга. Каждый анализатор имеет свою преимущественную локализацию в коре мозга. Так, корковое ядро двигательного анализ расположено в лобной доле, зрительного – в затылочной доле и т. д. В коре происходит анализ полученных раздражений с учетом субъективного переживания воспринимаемой сенсорной информации, т.е. формируется осознанное ощущение и происходит его восприятие.

Рис. 68. Локализация функционально различных центров в коре больших полушарий.

Кора представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. Наиболее важными из них являются следующие (рис. 68):

• корковый конец общей чувствительности расположен в постцентральной извилине и в коре верхней теменной области. В этой области происходит анализ температурной, болевой, тактильной (осязательной) и мышечно-суставной чувствительности. При этом общая чувствительность правой половины тела проецируется в левом полушарии, а левой половины тела – в правом;

• корковый слуховой центр лежит в верхней височной извилине, где осуществляется высший анализ чувствительных импульсов, поступающих из спирального органа внутреннего уха. Его повреждение ведет к глухоте.

• корковый зрительный центр локализуется в затылочной доле в районе шпорной борозды. При повреждении ядра зрительного анализатора наступает слепота.

• корковый двигательный центр расположен в лобной доле в области предцентральной извилины. Сюда приходит часть афферентных волокон от таламуса, несущих проприоцептивную информацию от мышц и суставов тела. Здесь также начинаются нисходящие пути к стволу мозга и спинному мозгу, обеспечивающие возможность сознательной регуляции движений (пирамидные пути). Центр правого полушария регулирует работу мышц левой половины и наоборот. Поражение этой области коры приводит к параличу противоположной половины тела.

В различные участки коры благодаря анализаторам проецируются сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы по И.П.Павлову и составляют первую сигнальную систему действительности, которая проявляется в форме ощущений и восприятий. Первая сигнальная система имеется и у животных. В отличие от последних, у человека имеется и вторая сигнальная система – это человеческое мышление, которое всегда словесно. Вторая сигнальная система связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи:

• речедвигательный центр находится в нижней лобной извилине. При его поражении наступает двигательная афазия, т.е. нарушение способности произносить слова;

• центр письменной речи расположен в средней лобной извилине вблизи ядра общего двигательного анализатора;

• центр слухового анализатора устной речи находится в верхней височной извилине;

• центр зрительного восприятия (чтения) – в теменной доле.

Эти центры односторонние. У правшей они расположены в левом полушарии.

ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Системы нервных волокон, проводящие импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, чувствительными или афферентными проводящими путями.

Системы нервных волокон, передающие импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, нисходящими или эфферентными проводящими путями.

Проводящие пути образованы цепями вставочных нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные – из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне спинного или головного мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей). Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма.

Болевая и температурная чувствительность проводится по латеральному спиноталамическому пути (рис. 69). Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов переходят на противоположную сторону (образуют перекрест), поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через внутреннюю капсулу к коре постцентральной извилины (область чувствительного анализатора). В результате того, что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от левой половины туловища и конечностей передаются в правое полушарие, а от правой половины – в левое.

Рис. 69. Проводящий путь экстероцептивной чувствительности.

Передний спиноталамический путь (рис. 69) состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувстви-тельности (рис. 70) направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спиномозжечковых пути – передний и задний. Задний спиномозжечковый путь начинается от клеток спинномозгового узла (1-й нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках. Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (2-й нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние ножки мозжечка идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спиномозжечкового пути образуют перекрест дважды – в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Рис. 70. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности.

Проприоцептивный путь к коре больших полушарий представлен двумя пучками: тонким и клиновидным. Тонкий пучок проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и от верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной чувствительной петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (3-й нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути идут от коры головного мозга – (пирамидная система), от подкорковых ядер – экстрапирамидная система, и от мозжечка.

Пирамидная система (рис.71) обеспечивает сознательное управление скелетной мускулатурой. Она представлена корково-спинномозговым и корково-ядерным трактами. Через пирамидную систему при движениях осуществляется корковая деятельность, основанная на условных рефлексах.

Корково-ядерный путь начинается от больших пирамидных клеток предцентральной извилины коры большого мозга. Аксоны этих клеток проходят через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, основание моста и продолговатый мозг. Здесь часть волокон пирамидной системы вступает в связь с ядрами черепных нервов. Волокна этого тракта частью переходят на другую сторону, частью остаются на своей стороне. Аксоны клеток, заложенные в ядрах черепных нервов (клеточные тела вторых нейронов) в составе соответствующих нервов оканчиваются в скелетной мускулатуре, иннервируемой этими нервами.

Другая часть пирамидной системы служит для связи с ядрами спинномозговых нервов. Ее волокна спускаются до передних рогов спинного мозга. Этот путь называется корково-спинномозговой. Этот тракт, пройдя в мозговом стволе до продолговатого мозга, образует в нем пирамиды, часть волокон которых перекрещивается, образуя, перекрест пирамид. Перекрещенные волокна спускаются в боковой канатик спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога – латеральный корково-спинномозговой путь. Неперекрещенные волокна спускаются в переднем канатике спинного мозга, образуя передний корково-спинномозговой путь. Его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога. Отростки клеток переднею рога образуют передний корешок – двигательную порцию спинномозгового нерва и заканчиваются в мышце двигательным окончанием.

Рис. 71. Проводящий путь пирамидной системы.

Экстрапирамидная система осуществляет высшие безусловные рефлексы, поддерживая тонус мускулатуры и автоматически регулируя ее работу (непроизвольная автоматическая иннервация скелетной мускулатуры). Она принимает участие в координации сложных двигательных актов, контролирует выработку автоматических движений.

Экстрапирамидная система объединяет подкорковые двигательные центры (базальные ядра, ядра задней гипоталамической области, красные ядра, черное вещество) и посредством красноядерно-спинномозгового пути соединяет их с двигательными нейронами серого вещества передних рогов спинного мозга (рис. 72).

Нисходящие двигательные пути мозжечка. Мозжечок принимает участие в контроле двигательных нейронов спинного мозга (мышечная координация, поддержание равновесия, сохранение мышечного тонуса, преодоление инерции и силы тяжести). Это осуществляется с помощью мозжечково-красноядерно-спинномозгового пути. Двигательные импульсы, обеспечивающие координацию движений, поступают из зубчатых ядер мозжечка и по нервным волокнам, проходящим в составе верхних мозжечковых ножек, достигают красных ядер среднего мозга. Аксоны этих ядер направляются к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга, а от них к скелетной мускулатуре.

Рис. 72. Схема пирамидных и экстрапирамидных связей в системе управления движениями человека.

Нисходящие пути коры большого мозга к мозжечку. Кора большого мозга связана с мозжечком посредством корково-мостомозжечкового пути. Этот путь начинается от клеток коры большого мозга, проходит до моста (здесь происходит перекрест волокон) и в составе средних мозжечковых ножек достигает коры противоположных полушарий мозжечка.

Оболочки головного мозга. Головной мозг, как и спинной, окружен тремя оболочками – внутренней или мягкой, средней или паутинной и наружной или твердой.

Твердая оболочка – наружная, построена из плотной соединительной ткани. Она образует отростки, расположенные между отдельными частями головного мозга. Они вместе со спинномозговой жидкостью предохраняют головной мозг от сотрясений. В местах отхождения отростков твердая оболочка головного мозга расщепляется и образует каналы – синусы, по которым происходит отток венозной крови от головного мозга. Из синусов венозная кровь оттекает во внутренние яремные вены.

Паутинная оболочка образует подпаутинные пространства, в которых циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор).

Мягкая оболочка непосредственно прилежит к мозгу. Она содержит кровеносные сосуды и образует сосудистые сплетения, которые расположены в желудочках мозга. Эти сплетения продуцируют спинномозговую жидкость.

Спинномозговая жидкость находится в желудочках головного мозга, центральном канале спинного мозга и в подпаутинном пространстве. Она выполняет защитную функцию, участвует в обмене веществ и регуляции внутричерепного давления.

Совокупность клеток нейроглии и стенок кровеносных капилляров, обеспечивающих трофику нейроцитов, получила название гематоэнцефалитического барьера.

ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

К периферической нервной системе относятся черепные и спинномозговые нервы, чувствительные узлы черепных и спинномозговых нервов, узлы (ганглии) и нервы вегетативной (автономной) нервной системы, а также ряд элементов нервной системы, при помощи которых воспринимаются внешние и внутренние раздражители (рецепторы и эффекторы).

Нервы образуются отростками нервных клеток, тела которых лежат в пределах головного и спинного мозга, а также в нервных узлах. Снаружи нервы покрыты рыхлой соединительно-тканной оболочкой – эпиневрием. В свою очередь нерв состоит из пучков нервных волокон, покрытых тонкой оболочкой – периневрием, а каждое нервное волокно – эндоневрием. Периферические нервы могут быть различные по длине и толщине. Самым длинным черепным нервом является блуждающий нерв.

Периферическая нервная система соединяет головной и спинной мозг с другими системами при помощи двух видов нервных волокон – центростремительных и центробежных. Первая группа волокон проводит импульсы от периферии к центральной нервной системе и называется чувствительными (афферентными, сенсорными) нервными волокнами, вторая несет импульсы от центральной нервной системы к иннервируемому органу – это двигательные (эфферентные) нервные волокна или мотонейроны. В зависимости от иннервируемых органов эфферентные волокна периферических нервов могут выполнять двигательную функцию – иннервируют мышечную ткань, секреторную – иннервируют железы, трофическую – обеспечивают обменные процессы в тканях.

Выделяют нервы двигательные, чувствительные и смешанные. Двигательный нерв образуется отростками нервных клеток, находящихся в ядрах передних рогов спинного мозга или в двигательных ядрах черепных нервов. Чувствительный нерв состоит из отростков нервных клеток, которые формируют спинномозговые узлы и узлы черепных нервов. Смешанные нервы содержат как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. Вегетативные нервы и их ветви сформированы отростками клеток боковых рогов спинного мозга или вегетативными ядрами черепных нервов. Отростки этих клеток являются предузловыми нервными волокнами и идут до вегетативных (автономных) узлов, которые входят в состав вегетативных нервных сплетений. Отростки клеток узлов направляются к иннервируемым органам и тканям и называются послеузловыми нервными волокнами.

По месту отхождения от центральной нервной системы – от спинного или головного мозга – нервы разделяются на спинномозговые и черепные.

Рис. 73. Схема образования спинномозгового нерва:

1 – ствол спинномозгового нерва, 2 – передний (двигательный) корешок, 3 – задний (чувствительный) корешок, 4 – корешковые нити, 5 – спинномозговой (чувствительный) узел, 6 – медиальная часть задней ветви, 7 – латеральная часть задней ветви, 8 – задняя ветвь, 9 – передняя ветвь, 10 – белая ветвь 11 – серая ветвь, 12 – менингеальная ветвь.

Спинномозговые нервы представляют собой парные короткие нервные стволы, образованные слиянием двух корешков спинного мозга – заднего (чувствительного) и переднего (двигательного). На уровне межпозвоночного отверстия они соединяются и выходят из позвоночного канала, делясь на четыре ветви (рис. 73): на переднюю и заднюю ветви, каждая из которых является смешанной, на чувствительную менингеальную ветвь, идущую к оболочкам спинного мозга. Кроме того, от всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов отходят белые соединительные ветви к симпатическому стволу.

У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых), которые соответствуют 31 паре сегментов спинного мозга. Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок мыши, кожи и костей. На основании этого выделяют сегментарную иннервацию мышц, кожи и костей.

По составу нервных волокон спинномозговой нерв является смешанным, так как в его образовании принимают участие чувствительные, двигательные и вегетативные волокна. По чувствительным волокнам в спинной мозг поступают сенсорные импульсы от рецепторов кожи, суставов, мышц и внутренних органов; по двигательным волокнам передаются управляющие команды из спинного мозга к скелетным мышцам, а по вегетативным волокнам осуществляется иннервация сосудов и желез кожи, внутренних органов, регуляция обмена веществ в скелетной мускулатуре.

Задние (дорсальные) ветви спинномозговых нервов во всех отделах туловища распределяются равномерно. Каждая из задних ветвей делится на более мелкие веточки, которые иннервируют глубокие мышцы спины, а также кожу затылочной области головы, задней поверхности шеи, спины и частично ягодичной области. При этом сохраняется сегментарная иннервация кожи и глубоких мышц спины.

Передние ветви сохраняют равномерное расположение только в грудном отделе, где они образуют межреберные нервы. Последние в количестве 12 пар проходят в межреберных промежутках вместе с сосудами. Шесть нижних нервов, дойдя до переднего конца межреберных промежутков, продолжаются на переднюю стенку живота. Эти нервы иннервируют межреберные мышцы, мышцы живота, а также кожу груди и живота, плевру и брюшину.

В других отделах тела передние ветви спинномозговых нервов, соединяясь друг с другом, образуют шейное, плечевое и пояснично-крестцовое сплетения. Эти сплетения представляют собой специальные образования, обеспечивающие перераспределение нервных волокон, происходящих из различных сегментов.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных спинномозговых нервов. От шейного сплетения отходят кожные, мышечные и смешанные ветви. Кожные ветви шейного сплетения (малый затылочный нерв, большой ушной нерв, поперечный нерв шеи) иннервируют кожу затылочной части головы, ушной раковины и наружного слухового прохода, шеи и груди. Мышечные ветви иннервируют мышцы шеи.

Самым крупным нервом шейного сплетения является диафрагмальный нерв. Он проходит в грудную клетку и заканчивается в толще диафрагмы. Нерв смешанный. Его двигательные волокна иннервируют диафрагму, а чувствительные – перикард и плевру

Плечевое сплетение (рис. 74) образовано передними ветвями четырех нижних шейных и первого грудного спинномозговых нервов. Сплетение проходит в нижнем отделе шеи и образует три нервных пучка, спускающихся в подмышечную ямку. В нем различают надключичную часть, расположенную на шее над ключицей, и подключичную часть, расположенную в подмышечной ямке.

В надключичной части сплетения отходят короткие ветви (подмышечный, подлопаточный, длинный грудной, подключичный и другие нервы), которые иннервируют мышцы шеи и мышцы плечевого пояса.

Рис. 74. Плечевое сплетение и его ветви.

Длинные ветви отходят от нервных пучков сплетения и идут вдоль верхней конечности и иннервируют мышцы, суставы и кожу свободной верхней конечности. Среди них можно выделить передние (срединный, локтевой и мышечно-кожный нервы) – для сгибателей и пронаторов, и задние (лучевой нерв) – для разгибателей и супинаторов.

Пояснично-крестцовое сплетение. В нем объединены два сплетения: поясничное и крестцовое, ветвями которых иннервируются кожа и мышцы тазового пояса и свободной нижней конечности, а также наружные половые органы.

Поясничное сплетение (рис. 75) образовано передними ветвями трех верхних поясничных и 12 грудного нервов. Оно залегает под большой поясничной мышцей и дает ряд ветвей – коротких и длинных.

Три короткие ветви иннервируют нижние части мышц и кожи живота, наружных половых органов и верхней части бедра.

Длинные ветви переходят на нижнюю конечность. Латеральный кожный нерв бедра иннервирует его наружную поверхность. Запирательный нерв на тазобедренном суставе отдаёт ветви приводящим мышцам бедра и коже внутренней поверхности бедра. Бедренный нерв является самым крупным. Он иннервирует мышцы и кожу передней поверхности бедра, а его кожная ветвь – подкожный нерв – идёт на медиальную поверхность голени и тыл стопы (рис. 75).

Рис. 75. Пояснично-крестцовое сплетение.

Крестцовое сплетение (рис. 76) является самым крупным из всех сплетений. Оно образовано передними ветвями полутора нижних поясничных и четырех верхних крестцовых нервов. Расположено оно в области малого таза на передней поверхности крестца. Из полости малого таза нервы сплетения выходят через большое седалищное отверстие.

Ветви крестцового сплетения иннервируют мышцы и кожу ягодичной области и свободной нижней конечности, органы таза. Самая крупная из них – седалищный нерв.

Ветви крестцового сплетения делятся на короткие и длинные. Короткие ветви (мышечные, верхний и нижний ягодичные нервы) иннервируют мышцы и кожу таза и тазобедренный сустав. Срамной (половой) нерв иннервирует прямую кишку, мышцы и кожу промежности и наружные половые органы.

Рис. 76. Нервы нижней конечности.

Длинные ветви крестцового сплетения выходят на заднюю поверхность бедра. К ним относятся задний кожный нерв бедра (иннервирует кожу задней поверхности бедра и икроножной области) и самый крупный нерв тела человека седалищный. Седалищный нерв – смешанный. Он иннервирует тазобедренный сустав, заднюю группу мышц бедра, сгибающих голень в коленном суставе и разгибающих бедро в тазобедренном суставе (рис. 76).

В подколенной ямке седалищный нерв делится на болъшеберцовый и общий малоберцовый нервы, которые иннервируют коленный сустав, мышцы, кожу и суставы голени и стопы.

Копчиковое сплетение образуется передними ветвями последнего крестцового и копчикового спинномозговых нервов. Оно расположено на копчиковой мышце, отдает ветви коже в области копчика и заднепроходного отверстия.

Большинство нервов человеческого тела смешанные, то есть содержат и чувствительные, и двигательные нервные волокна. Именно поэтому при поражении нервов расстройства чувствительности почти всегда сочетаются с двигательными нарушениями.

Черепные нервы так же, как и спинномозговые нервы, относятся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные – от головного мозга.

От головного мозга отходит 12 пар черепных (головных) нервов (рис. 77). Эти нервы не соответствуют полному спинномозговому нерву, слагающемуся из переднего и заднего корешков. Каждый черепной нерв представляет собой какой-нибудь один из этих двух корешков, которые в области головы никогда не соединяются вместе.

Черепные нервы, как и спинномозговые, имеют ядра серого вещества: чувствительные (соответствующие задним рогам серого вещества спинного мозга), двигательные (соответствующие передним рогам) и вегетативные (соответствующие боковым рогам).

Поэтому все черепные нервы условно можно разделить на три группы. Первую группу составляют чувствительные нервы, обслуживающие органы чувств – обонятельный (I пара), зрительный (II пара), преддверно-улитковый (VIII пара).

Ко второй группе относятся двигательные нервы – глазодвигательный (III пара), блоковой (IV пара), отводящий (VI пара), добавочный (XI пара) и подъязычный (XII пара).

Рис. 77. Места выхода из головного мозга 12 пар черепных нервов и их функции.

Третья группа – это смешанные нервы, в состав которых входят чувствительные, двигательные и вегетативные нервные волокна (последние отсутствуют лишь в тройничном нерве) – тройничный (V пара), лицевой (VII пара), языкоглоточный (IX пара) и блуждающий (X пара).

Все черепные нервы, за исключением первой и второй пар, связаны со стволовой частью головного мозга, где расположены их двигательные или чувствительные ядра. Ядра III и IV пар лежат в среднем мозгу, V-VIII пар – в толще моста, IX-XII пар – в продолговатом мозгу.

Двигательные ядра III-VII и IX-XII пар черепных нервов связаны с двигательными центрами коры головного мозга (с клетками коры предцентральной извилины лобной доли) особым двигательным проводящим путем, который называется корково-ядерным. Чувствительные ядра V, VIII, IX и X пар нервов связаны с соответствующими чувствительными центрами коры. Все черепные нервы, за исключением блокового, выходят из вещества мозга на его основании. Они иннервируют органы головы и шеи, за исключением блуждающего нерва, который участвует в иннервации органов грудной и брюшной полостей.

I пара (обонятельный нерв) представлена отростками обонятельных клеток, которые идут от верхнего отдела носовой полости, проникают в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и заканчиваются в обонятельной луковице обонятельного тракта. От этого второго нейрона импульсы по обонятельному тракту поступают к коре полушарий.

II пара (зрительный нерв) образован отростками нервных клеток сетчатки глаза, далее впереди турецкого седла клиновидной кости происходит неполный перекрёст зрительных нервов и образуются два зрительных тракта направляющихся к подкорковым зрительным центрам таламуса и среднего мозга.

III пара (глазодвигательный нерв) содержит двигательные и парасимпатические волокна. Он начинается со среднего мозга, проходит глазницу и иннервирует пять мышц глазного яблока из шести, парасимпатические волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу (рис.78).

IV пара (блоковой нерв) двигательный, начинается со среднего мозга и иннервирует верхнюю косую мышцу глаза (рис. 78).

V пара (тройничный нерв) смешанный, иннервирует кожу лица и слизистых оболочек рта, носа, уха и конъюнктивы глаз, десен и зубов, слезные и слюнные железы, является основным чувствительным нервом головы. Двигательные нервы иннервируют жевательные мышцы и мышцы дна ротовой полости. Ядра тройничного нерва находятся в мосту, откуда выходят два корешка (двигательный и чувствительный), образующие узел тройничного нерва.

Рис. 78. Глазодвигательный, блоковый и отводящий нервы (III, IV и VI пары), иннервирующие мышцы глаза. А. Ствол головного мозга. Б. Глазное яблоко и глазодвигательные мышцы.

VI пара (отводящий нерв) двигательный, начинается с моста и иннервирует наружную прямую мышцу глаза (рис. 78).

VII пара (лицевой нерв) смешанный, иннервирует мимические мышцы лица и шеи, сосочки языка и слюнные железы. Содержит исходящие из его двигательного ядра эфферентные (двигательные) волокна к этим мышцам и исходящие афферентные (проприоцептивные) волокна, а также вкусовые (афферентные) и секреторные (эфферентные) волокна. Нерв имеет три ядра – двигательное, чувствительное и секреторное, которые расположены в мосту.

VIII  пара ( преддверно-улитковый нерв) складывается из улитковой части, проводящей слуховые ощущения от внутреннего уха, и преддверной части лабиринта уха. Соединяясь вместе нерв идет к ядрам моста на границе с продолговатым мозгом.

Рис. 79. Блуждающий нерв, его ядра, ветви и области иннервации.

IX пара (языкоглоточный нерв) содержит три рода волокон: 1) афферентные (чувствительные), идущие от рецепторов глотки, барабанной полости, слизистой оболочки языка, миндалин и небных дужек; 2) эфферентные (двигательные), иннервирующие мышцы глотки; 3) эфферентные (секреторные) парасимпатические для околоушной железы.

X пара (блуждающий нерв) самый длинный черепно-мозговой нерв, смешанный. Ядра блуждающего нерва лежат в продолговатом мозгу, нерв покидает полость черепа через яремное отверстие. На шее блуждающий нерв лежит вместе с общей сонной артерией и внутренней яремной веной, образуя сосудисто-нервный пучок. В грудную полость нерв проникает через верхнее отверстие грудной клетки, проходит в заднем средостении и вместе с пищеводом проходит через диафрагму в брюшную полость (рис.79). В своем составе он содержит следующие волокна:

1) афферентные (чувствительные) – от внутренних органов и сосудов, твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода;

2) эфферентные (двигательные) – для поперечно-полосатых мышц глотки, мягкого неба и гортани;

3) эфферентные (парасимпатические) волокна, идущие к мускулатуре сердца (замедляют сердцебиение) и гладкой мускулатуре сосудов (расширяют сосуды), к трахее и бронхам (суживают бронхи), к пищеводу, желудку и кишечнику до сигмовидной кишки (усиливают перистальтику) и к железам (печени, поджелудочной железе и почкам), дают ветви к чревному (солнечному) сплетению.

XI пара (добавочный нерв) начинается в продолговатом мозге, двигательными волокнами иннервирует грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы, мышцы гортани и глотки.

XII пара (подъязычный нерв) выходит из продолговатого мозга и разветвляется в мышцах языка, управляя их движением. Он также иннервирует мышцы, расположенные выше подъязычной кости.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Вегетативной (автономной) нервной системой называют тот отдел нервной системы, который обеспечивает жизненно важные функции организма. Она управляет деятельностью всех органов, участвующих в осуществлении растительных функций организма (питание, дыхание, выделение, размножение, циркуляция жидкостей), а также осуществляет трофическую иннервацию (И.П.Павлов). Трофическая функция вегетативной нервной системы заключается в регуляции усвоения питательных веществ тканями и органами в соответствии с выполняемой ими функцией в тех или иных условиях внешней среды (адаптационно-трофическая функция). Таким образом, вегетативная нервная система осуществляет иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей, желез и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки, регулирует обменные процессы и тонус скелетных мышц (рис. 80). Взаимодействуя с соматической нервной и эндокринной системами, она обеспечивает поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза) и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды. По своей функции вегетативная нервная система неподконтрольна нашему сознанию, но находится в подчинении центральной нервной системы (спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер, коры головного мозга).

Подавляющее большинство внутренних органов имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую. Исключением являются мочевой пузырь, получающий только парасимпатическую иннервацию, потовые железы, селезенка и надпочечники, имеющие только симпатическую иннервацию.

В органах с двойной иннервацией взаимодействие симпатических и парасимпатических нервов проявляется в форме антагонизма. Так, раздражение симпатических нервов вызывает расширение зрачка, сужение сосудов, ускорение сердечных сокращений, торможение перистальтики кишечника. Раздражение парасимпатических нервов приводит к сужению зрачка, расширению сосудов, замедлению сердечных сокращений, усилению перистальтики кишечника (табл. 1). Нормальные функции нашего организма обеспечиваются согласованным действием этих двух отделов вегетативной нервной системы.

Рис. 80. Области иннервации вегетативной нервной системы.

По характеру влияния на иннервируемые органы различных частей автономной нервной системы, особенностям их анатомического строения, а также по различной чувствительности нейронов вегетативных ганглиев к некоторым биологически активным веществам автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую части. Функциональные проявления жизнедеятельности внутренних органов под влиянием симпатической нервной системы характерны для состояний повышенной активности организма (физического и психического напряжения), а парасимпатической – для его относительного покоя. Так, например, раздражение симпатических нервных элементов вызывает повышение частоты сокращений сердца, сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления, учащение дыхательных движений, ослабление перистальтики кишечника, расширение зрачков. Возбуждение парасимпатических нервных элементов, напротив, приводит к снижению частоты сокращений сердца, понижению артериального давления, усилению перистальтики кишечника и т. д. (табл. 1) Однако эти функциональные различия нельзя рассматривать как прямой антагонизм. Обе части автономной нервной системы работают согласованно, функционально дополняя друг друга. Эта согласованность и регуляция функций осуществляется корой головного мозга. Высшие центры, управляющие вегетативными функциями, находятся в коре мозга, а именно, в лобной, теменной и височной областях. Здесь происходит синтез вегетативных и анимальных функций всего организма человека, а также их согласование с его психоэмоциональной деятельностью.

В автономной нервной системе различают центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся вегетативные ядра, расположенные в головном и спинном мозге (рис. 81):

- в среднем мозгу – парасимпатическое ядро III пары черепных нервов;

- в продолговатом мозгу и мосте – ядра VII, IХ и Х пар черепных нервов. Оба эти отдела объединяются под названием краниального или черепного;

- в боковых рогах спинного мозга на протяжении от VIII шейного до III поясничного сегментов (грудопоясничный отдел);

- в боковых рогах спинного мозга на протяжении II-IV крестцовых сегментов (крестцовый или сакральный отдел).

Грудопоясничный отдел относится к симпатической системе, краниальный и крестцовый – к парасимпатической системе.

Указанные центры находятся под контролем высших вегетативных центров, которые регулируют оба отдела вегетативной нервной системы. Эти центры расположены в стволе и коре мозга. Моторные (двигательные) центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях.

Таблица 1.

Влияние симпатических и парасимпатических нервов на функции органов.

Орган	Нервная система:
	симпатическая	парасимпатическая
Зрачок	расширяет	суживает
Железы (кроме потовых)	ослабляет секрецию	усиливает секрецию
Потовые железы	усиливает секрецию	не иннервируются
Сердце	учащает и усиливает сердцебиение	урежает и ослабляет сердцебиение
Гладкая мускулатура	расслабляет	сокращает
Сосуды (кроме коронарных)	суживает	не иннервирует
Коронарные сосуды	расширяет	суживает
Сфинктеры	усиливает тонус	расслабляет
Сердечный ритм	учащение	урежение
Сократимость сердца	усиление	ослабление
Скелетные мышцы	Повышение тонуса	расслабление
Частота дыхания	усиление	урежение
Бронхи	расширение просвета	сужение просвета
Надпочечники, мозговое вещество	секреция адреналина и норадреналина	не иннервирует
Половые органы	эякуляция	эрекция
Подвижность и тонус желудочно-кишечного тракта	торможение	активация
Сфинктеры	активация	торможение

Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют центры жизненно важных функций – дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др. Существенное значение для вегетативной регуляции имеет гипоталамическая область. Гипоталамо-гипофизарная нейросекреторная система регулирует деятельность всех органов растительной жизни, объединяя и координируя их функции. Объединение вегетативных и анимальных функций всего организма осуществляется в коре большого мозга.

Рис. 81. Очаги локализации вегетативных ядер и мест выхода вегетативных нервов из центральной нервной системы (римскими цифрами обозначены пары черепных нервов).

Таблица 2.

Морфологические различия симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы.

Характеристика	Нервная система:
	Симпатическая	парасимпатическая
Область распространения	повсеместно	не имеют парасимпатической иннервации сосуды, скелетная мускулатура и др.
Топография сегментарных центров	боковые рога спинного мозга (VIIIшейный - III поясничные сегменты)	в среднем и продолговатом мозге (парасимпатические ядра III, VII, IX, X пары черепных нервов) и в крестцовом отделе спинного мозга (II – IV крестцовые сегменты)
Топография узлов	паравертебральные (симпатический ствол), превертебральные, органные (вблизи органа или в толще его)	узлы расположены в толще органа (интерамурально) или рядом с органом
Пре- и постганглионарные волокна	различной длины (в зависимости от удаления узлов от ЦНС)	преганглионарные - длинные, постганглионарные – короткие

В периферический отдел входят:

- правый и левый симпатические стволы с узлами, межузловыми ветвями и симпатическими нервами;

- вегетативные (автономные) нервы, ветви и волокна, которые берут начало от головного и спинного мозга;

- узлы вегетативных (автономных) органных сплетений, расположенные вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально);

- вегетативные (автономные) органные сплетения (например легочное, сердечное, брюшное аортальное), образованные нервами, соединяющими между собой вегетативные узлы.

Рис. 82. Нейронный состав рефлекторной дуги автономной (вегетативной) нервной системы.

Кроме функциональных существует ряд морфологических отличий симпатической и парасимпатической частей вегетативной нервной системы (табл. 2). Различия заключаются в различных областях иннервации и в характере отхождения периферических волокон (нервов). Волокна соматической нервной системы равномерно отходят от головного мозга и на всем протяжении от спинного мозга. Волокна же вегетативной нервной системы отходят лишь от тех отделов головного и спинного мозга, в которых расположены вегетативные центры симпатического и парасимпатического отделов (ядра среднего, заднего и продолговатого мозга, вегетативные клетки в боковых рогах серого вещества в грудных, верхне-поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга). По ходу волокон вегетативной нервной системы расположены узлы (позвоночные, предпозвоночные, внутриорганные), содержащие вегетативные двигательные клетки. В этих узлах вегетативные волокна прерываются (от мозга до рабочего органа), тогда как соматические волокна на периферии нигде не прерываются.

Третье отличие заключается в строении рефлекторной дуги. Вегетативная рефлекторная дуга – это путь, который проходит нервное возбуждение от интерорецепторов в центральную нервную систему, а от нее к внутренностям (рис. 82).

Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого находится в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или в составе черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной и головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы от спинного или головного мозга к рабочему органу. Это эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги с двумя нейронами. Первый из этих нейронов (второй по счету в вегетативной рефлекторной дуге) располагается в вегетативных ядрах ЦНС и называется вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Образованные отростками этих нейронов волокна называются предузловыми (преганглионарными) волокнами, поскольку они идут и заканчиваются синапсами на клетках узлов периферической части вегетативной нервной системы. Эфферентный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги; тело его находится в периферических узлах (ганглиях) вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов и др.). Отростки этих нейронов направляются к органам, тканям и сосудам в со ставе вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и других тканях, где являются концевыми нервными волокнами. Эфферентные нейроны, проводящие импульсы к внутренним органам и расположенные в вегетативных ганглиях, называются ганглионарными нейронами, а их отростки – постганглионарными нервными волокнами.

СИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферический отдел представлен нервными волокнами и симпатическими нервными узлами, которые можно разделить на две группы: околопозвоночные (паравертебральные), образующие правый и левый симпатические стволы, и узлы периферических нервных сплетений, лежащие в грудной и брюшной полостях.

Правый и левый симпатические стволы расположены двумя цепочками по бокам позвоночного столба на всем его протяжении. Каждый из этих стволов состоит из ряда нервных узлов, соединенных между собой посредством продольных межузловых ветвей, состоящих из нервных волокон.

Отростки клеток, заложенных в боковых рогах на уровне от VIII шейного до III поясничного сегментов, выходят из спинного мозга через передние корешки и, отделившись от них, идут в составе белых соединительных ветвей к узлам симпатического ствола (рис. 83). В симпатическом стволе эти ветви либо соединяются синапсом с клетками его узлов, либо проходят через узлы без перерыва до промежуточных узлов. Этот путь называется преганглионарным. От узлов симпатического ствола или (если там не было перерыва) от промежуточных узлов отходят волокна постганглионарного пути, направляющиеся к кровеносным сосудам и внутренностям, образуя сплетения по ходу артерий, питающих орган. Часть волокон, выходящих из симпатического ствола составляет серые соединительные ветви. Они представляют собой постганглионарные волокна и соединяются со спинномозговыми нервами, идя вместе с ними и иннервируя сому.

В симпатическом стволе выделяют: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы, представленные соответствующими вегетативными узлами (рис. 83, 84).

Шейный отдел симпатического ствола расположен от уровня основания черепа до входа в грудную полость. Он включает три узла: верхний, средний и нижний, соединяющихся межузловыми ветвями. От верхнего шейного узла отходят ветви, которые осуществляют симпатическую иннервацию органов, кожи и сосудов головы и шеи. Эти ветви по ходу сосудов (наружной и внутренней сонной и позвоночной артерии) образуют сплетения, которые иннервируют слезные и слюнные железы, железы слизистой оболочки глотки, гортани и других органов, принимают участие в образовании сердечного сплетения. Средний шейный узел отдает ветви для иннервации сердца, сосудов шеи, щитовидной и паращитовидной желез. От нижнего узла отходят ветви для иннервации щитовидной железы, сосудов головного и спинного мозга, органов средостения. Он образует глубокое и поверхностное сердечное и другие сплетения и обеспечивает симпатическую иннервацию сердца.

Рис. 83. Симпатический ствол.

Грудной отдел симпатического ствола состоит из 10-12 грудных узлов. От этого отдела отходят ветви к межреберным нервам, ветви, участвующие в формировании сердечного, легочного, пищеводного, грудного, аортального и других сплетений, иннервирующих одноименные органы. Грудной отдел дает начало наиболее крупным своим ветвям: большому и малому внутренностным нервам, которые между ножек диафрагмы входят в брюшную полость, достигают чревного сплетения, где и заканчиваются.

Поясничный отдел формируется из 3-4 поясничных узлов и содержит две группы ветвей: серые соединительные ветви и поясничные внутренностные нервы. Серые соединительные ветви идут ко всем поясничным спинномозговым нервам. Поясничные внутренностные нервы связывают поясничный отдел симпатического ствола с предпозвоночными сплетениями брюшной полости, сосудистыми нервными сплетениями поясничных артерий и других сосудов и органов полости живота, обеспечивая их симпатическую иннервацию.

Крестцовый отдел симпатического ствола состоит из четырех крестцовых узлов. Ветви узлов участвуют в образовании сплетений таза, которые иннервируют железы, сосуды, органы тазовой области (конечные отделы кишечника, мочеполовые органы малого таза, наружные половые органы). Ветви, отходящие от узлов крестцового отдела, присоединяются к спинномозговым нервам, иннервирующим нижнюю конечность. Их волокна иннервируют сосуды и мышцы волос кожи, скелетную мускулатуру, обеспечивая ее трофику и тонус.

Рис. 84. Строение и области иннервации симпатической части вегетативной нервной системы.

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ВЕГЕТАТИВНОЙ

НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Периферическая часть краниального отдела представлена (рис. 85): 1) преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов; 2) узлами, расположенными вблизи органов и 3) постганглионарными волокнами.

Рис. 85. Строение и области иннервации парасимпатической части вегетативной нервной системы. Римскими цифрами обозначены черепные нервы.

Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганглионарные волокна берут начало от крестцовых парасимпатических ядер, расположенных на уровне II-IV крестцовых сегментов спинного мозга, выходят из них в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов, затем ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетения тазовых органов. Их волокна иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал, а также мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после ее левого изгиба, включая прямую кишку.

Периферическая часть сакрального отдела представлена волокнами, которые в составе передних корешков 2-4 крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде внутренностных тазовых нервов направляются к тазовому сплетению, где иннервируют нисходящую, сигмовидную и прямую кишку, матку, мочевой пузырь, половые органы (рис. 85).

Парасимпатические ганглии в отличие от симпатических, располагаются в непосредственной близости от иннервируемых органов или в самих этих органах, поэтому их называют концевыми или терминальными узлами.

В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы (рис. 85).

Ресничный узел расположен в глазнице и связан соединительными ветвями с глазным нервом (I ветвь тройничного нерва). Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце, осуществляющей настраивание глаза на рассматривание близко расположенных или удаленных предметов.

Крылонебный узел расположен в одноименной ямке. Он иннервирует своими стволами слёзные железы, железы носовой и ротовой полостей, околоушную железу, слизистую оболочку носовой полости, нёба и глотки.

Ушной узел расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Постганглионарные волокна от ушного узла направляются к околоушной слюнной железе.

Самое большое количество парасимпатических волокон проходит в составе блуждающего нерва, начинаясь из дорсального ядра и иннервируя все органы шеи, грудной и брюшной полости до поперечной ободочной кишки включительно (рис. 86).

Блуждающий нерв является основным коллектором парасимпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенного в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва является наличие внутри его ствола почти на всем протяжении скоплений нервных клеток. Эти нервные клетки служат местом переключения преганглионарных волокон на постганглионарные, которые иннервируют щитовидную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечного тракта до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки. Ко всем этим органам отходят специальные небольшие ветви.

Рис. 86. Области иннервации блуждающего нерва

Висцеральные сплетения и висцеральные узлы относятся к терминальной части автономной нервной системы и локализуются вдоль крупных кровеносных сосудов и около органов грудной и брюшной и тазовой полостей. Эти сплетения и ганглии образованы преимущественно нервными клетками и нервными волокнами симпатической нервной системы, однако в них присутствуют и парасимпатические нервные волокна, а также чувствительные нервные волокна из спинномозговых нервов, несущие интероцептивную сенсорную информацию от внутренних органов. В составе сплетений вегетативные нервные проводники непосредственно достигают иннервируемых органов. Различают висцеральные сплетения шейного, грудного, брюшного и тазового отделов.

В шейном отделе выделяют сплетение вокруг общей сонной артерии, которое подразделяется на внутреннее сонное и наружное сонное сплетения. Эти сплетения распространяются по ветвям сонных артерий. Вокруг подключичной артерии образуется подключичное сплетение, переходящее без резкой границы в плечевое автономное сплетение, дающее вегетативную иннервацию верхней конечности.

В грудном отделе выделяют сплетение грудной аорты, сердечное сплетение, легочное сплетение и пищеводное сплетение. Сердечное сплетение устроено наиболее сложно. В иннервации сердца принимают участие симпатические волокна, отходящие от симпатического ствола, и парасимпатические волокна сердечных ветвей блуждающего нерва. Чувствительные волокна, идущие от сердца, направляются через сердечное сплетение по многочисленным ветвям спинномозговых нервов к спинномозговым узлам и ядрам спинного мозга, а также в составе блуждающего нерва.

В брюшном отделе выделяют: сплетение брюшной аорты, чревное сплетение (солнечное), верхнее брыжеечное сплетение, нижнее брыжеечное сплетение, почечное сплетение, кишечное сплетение, яичниковое или яичковое сплетения, подвздошное сплетение. Все эти сплетения располагаются по ходу одноименных артерий.

Рис. 87. Нервные сплетения брюшной полости.

Наиболее крупное из них чревное или солнечное сплетение. Оно является главным источником иннервации органов брюшной полости. Чревное сплетение располагается на передней стенке брюшной аорты в месте отхождения от нее чревного ствола и позади поджелудочной железы. Чревное сплетение состоит из нескольких крупных узлов и многочисленных нервов, соединяющих эти узлы. Оно содержит симпатические и парасимпатические волокна и чувствительные волокна правого диафрагмального нерва. От чревного сплетения отходит ряд небольших парных сплетений к печени, селезенке, желудку, поджелудочной железе, надпочечникам, тонкой и толстой кишкам и диафрагме.

От узлов крестцового отдела отходят ветви, образующие тазовое сплетение. Оно иннервирует мочевой пузырь, внутренние половые органы, прямую кишку

К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система – расположение нервных сплетений в стенках ряда полых органов. Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями.

В зависимости от характера деятельности человека преобладающей является роль то одной, то другой части вегетативной нервной системы. Например, у спортсменов тренировки и соревнования требуют стимулирования функций всего организма. Это приводит к усилению деятельности симпатической нервной системы. При этом наблюдается учащение сердечных сокращений и дыхания, повышение кровяного давления, усиление потоотделения. По окончании тренировки и соревнований, в период восстановления наоборот, преобладают функции парасимпатической части вегетативной нервной системы. Наблюдается замедление пульса, сердечных сокращений, дыхания, снижение кровяного давления.

Вегетативная нервная система оказывает на все органы и в том числе на скелетные мышцы трофическое влияние. Она влияет на обмен веществ в организме, регулирует питание тканей и органов. Это имеет огромное значение для работоспособности организма. Регулируя питание тканей, трофические нервы обеспечивают приспособление организма к выполнению значительных нагрузок. Эта функция вегетативных нервов имеет существенное значение в спорте, где к организму предъявляются повышенные требования, вследствие чего он нуждается в усиленном питании всех органов.