Строение бактериального жгутика
Бактериальный жгутик состоит из трех частей:
Нити (пропеллер), построенный из идентичных субъединиц белка флагеллина одного или нескольких типов;
Гибкого крюка, соединяющего нить с базальным телом, что позволяет нити изменить свое положение по отношению к поверхности клетки;
Базального тела (трансмембранный мотор),включающего четыре кольца ( М,S,P,L) у бактерий с грамотрицательным морфотипом или два кольца у бактерий с грамположительным морфотипом, а также стержень, статор, ротор, и С-кольцо.
Жгутики периплазматические – структуры, определяющие способность спирохет к подвижности в жидких и вязких средах. Отличаются от экзоплазматических не только по месту локализаии, но и структурой. Жгутики спирохет не содержат в структуре базального тела C-, M-, S-, P- , L-колец, располагаются в периплазматическом пространстве и не выходят на поверхность клетки в окружающую среду. Часть периплазматических жгутиков одним концом прикреплена к одному полюсу клетки, а другая часть – также одним концом – к противоположному. Вторые концы жгутиков свободны, вследствие чего они либо заканчиваются на экваторе, либо доходят до противоположного полюса. В последних случаях фибриллы, прикрепленные к разным полюсам, перекрываются и образуют так называемую – аксиальную нить. Движение спирохет основано на вращении периплазматических жгутиков между протоплазматическим цилиндром и наружной мембраной м может быть несколько типов: движение – перемещение по прямой в двух направлениях («вперед», «назад») и изгибание клеток без перемещения в пространстве.
Схема механизма движения спирохет
Схема возникновения извитости клетки
спирохеты за счет аксиальной нити (2).
аксиальная нить сокращена (1).
Клетки прокариот способны реагировать на изменения внешней среды (химические, физические и др). Так было введено понятие таксис – активно направленное перемещение в пространстве подвижных прокариот в ответ на действие тех или иных сигналов, поступающих из окружающей среды. Движение при таксисах происходит с помощью жгутиков или за счет подвижности по типу скольжения. Различают:
▪ хемотаксис – реагирование на определенные химические вещества;
▪ фототаксис – реагирование на свет ( движение к свету или, наоборот, от него);
▪ вискозитаксис –некоторые бактерии (спирхеты) стремятся в среду с вязкостью;
▪ термотаксис – реагирование на изменения температуры.
9. Клеточная оболочка – представляет собой комплекс структур, окружаю-щих цитоплазму клеток прокариот. Основой клеточной оболочки является цитоплазматическая мембрана. На ряду с цитоплаз-матической мембраной входят клеточная стенка и иногда S-слой. У некоторых прокариот в составе клеточной оболочки имеется наружная мембрана.
Клеточная стенка – это основная структурная единица клеточной оболочки большинства представителей домена Bacteria, окружающая протопласт и тесно связанная структурно-функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Основу клеточной стенки составляют регидные слои, расположенные в периплазматическом пространстве и/или за пределами цитоплазмати-ческой мембраны. Клеточная стенка обладает жесткостью,но с другой стороны и эластичностью ( полиморфизм ). Толщина клеточной стенки от 20 до 105нм. Доля в общей массе сухого вещества составляет 5-50%.
Функции клеточной стенки:
- механическая - защищает клетку от воздействий окружающей среды;
- придает форму клетке;
- защита от гидростатического давления;
- осмотическая;
- гомеостаз - способность сохранять постоянство своего внутреннего состояния;
- участвует в трансорте веществ и сигнальных молекул, метаболитичес-ких процессах, в делении бактерий.
У некоторых бактерий клеточная стенка отсутствует.
Клеточная стенка различна по строению, химическому составу и ультраструктуре. Существует бактерия, имеющие грамположительный морфотип и грамотрицательный морфотип. И у тех, и у остальных опорным скелетом является муреин – это гигантский полимер который состот из параллельно орентированных спирализованных гангановых цепей, связанных друг с другом при помощи поперечных пептидных цепочек. Вследствие такого соединения и строения муреина образуется гигантская загнутая сетчатая молекула в виде мешка, в который клетка помещается. У некоторых бактерий в составходит S-слой.
Формула пептидогликана
Структура повторяющейся единицы пептидогликана клеточной стенки эубактерий:
Цифры в кружках обозначают: 1, 2 - места полимеризации гликанового остова молекулы; 3 - место присоединения с помощью фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой кислоты в клеточной стенке грамположительных эубактерий; 4, 5 - места, по которым происходит связывание между гликановыми цепями с помощью пептидных связей; 6 - место ковалентного связывания (пептидная связь) с липопротеином наружной мембраны у грамотрицательных эубактерий; 7 - место действия лизоцима.
Муреин – это главная структурная единица клеточных оболочек. Представляет собой гигантский полимер, состощящий из параллельно ориентированных, спирализированных гликановых цепей, связанных друг с другом при помощи поперечных олигопептидных цепочек. Боковые олигопептидные цепи соединены друг с другом напрямую или через вставочные полипептидные мостики. Вследствие такого строения муреина образуется сетчатая молекула в виде мешка-саккулуса, обволакивающего клетку. Гликановый белок муреина построен из повторяющихся остатков двух аминосахаров N- ацетилглюкозамина и N – ацетилмурамовой кислоты, соединенных между собой посредством бета-1,4- гликозидных связей. Боковые олигопептидные цепи предсавляют собой три или тетрапептиды и весьма разнообразны. Состоят из аминокислот в L-, D- форме. В их состав также входят диаминокислоты. В зависимости от строения олигопептидных цепей и особенности связи между ними выделяют два типа муреина: А и В, каждый с несколькими подтипами. У бактерий с грамотрицательным морфотипом муреин обычно однослойный, у бактерий с грамположительным морфотипом – муреин, чаще всего состоит из 20-25 слоев и связан с тейхоевыми ( участвуют в обновлении клеточной стенки, клеточном росте и делении; служат рецепторами для некоторых бактериофагов; являются факторами патогенности и (не)специфической адгезии бактерий на субстратах), липотейхоевыми ( они «заякорены» в плазматической мембране за счет образования фосфодиэфирной ковалентной связи с гликолипидом, входящим в состав цитоплазматической мембраны. Они регулируют активность ферментов автолизинов и проявляют комплекс адгезивных антигенных и токсигенных свойств или тейхуроновыми кислотами).
Муреин
содержит много слоев и представляет
собой молекулярное сито в ячейках
которого помещаются ферменты и ионы.
Схема строения клеточной стенки бактерий с грамотрицательным морфотипом ( по учебнику «Микробиология в определениях и иллюстрациях»)
Наружная мембрана – это структурный коспонент клеточной оболочки бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом. Наряду с цитоплаз-матической мембраной наружная мембрана принадлежит к числу унитарных мембран ,но в отличии от нее ассиметрична (т.е состоит из липополисаха-ридов сверху и фосфолипидов снизу), и имеет особый молекулярный состав. Внутренний полумембранный листок наружного мембранного построения из фосфолипидов и белков, а внешний,как правило, сформирован липополи-сахаридами ( структурные компоненты внешнего листка наружной мембраны бактерий, обладающих грамотрицательным морфотипом. Построен из трех звеньев: липида А, ответственного за фиксацию липополисахарида в наружной мембране и токсигенность – способность микроорганизмов продуцировать эндотоксины и экзотоксины, оказывающие вегетативное воздействие на организм; олигосахаридного ядра, несущего отрицательные заряды, способствующие интеграции липополисахарида с другими компонентами наружной мембраны; специфической полисахаридной наружной цепи. О-Антигена, определяющего специфичность иммунного ответа макроорганизма на инфекцию определенным штаммом возбудителя болезни). Исключение составляют цианобактерии и нейсерии, у которых наружный полумембранный листок оразован одновременно из липополи-сахаридов и фосфолипидов. В наружной мембране имеются постоянно раскрытые гидрофильные поры, что не дает возможности поддерживать на ней разность электрохимических потенциалов катионов Н и Na и запасать энергию в форме Pmf и Smf соответственно. Наружная мембрана не при-нимает участия в конструктивном метаболизме, но участвует в таргетинге
( доставка белков при участии шапернов в определенные области клетки, и перенос белков через цитоплазматическую мемрану.)
Шапероны – гетерогенное суперсемейство белков, различающихся по первичной последовательности и третичной структуре) и секреции белков, липидов и полисахаридов. В ее состав включены пермеазы ( белковые пере-носчики, осуществляющие транспорт субстратов по градиенту концентрации или против него) и гидролазы ( класс ферментов, катализирующих реакции расщепления внутримолекулярных связей органических молекул и их синтез с участием воды).
На поверхности наружной мембраны имеются интегральные белки – порины. Они формируют в мембране гидрофильные поры, через которые осуществляются экспорт и импорт ионов и молекул. Порины пронизывают наружную мембрану насквозь, имеют молекулярную массу от 30 до 50 кДа и не содержат протяженных гидрофобных доменов. Канал порина выстлан полярными остатками, образующими систему водородных связей. Порины подразделяют на порины «общего назначения», специализированные порины и высокоаффинные порины.
В состав наружной мембраны входит также липопротеины Брауна, который имеет молекулярную массу 7,2 кДа, состоит из 58 аминокислотных остатков и имеет липидный домен на N- концевом участке. Липопротеин Брауна ковалентно связывает наружную мембрану с муреином и поддерживает структуру наружной мембраны, благодаря чему клетки сохраняют форму и целостность. Связь осуществляется через α-аминогруппу остатка лизина и свободную карбоксильную группу каждого 10-12 остатка мезо – диаминопимелиновой кислоты в составе муреина.
Наружная
мембрана отвечает за ряд важных клеточных
функций: формирует периплазматическое
пространство (зона между цитоплазмати-ческой
и наружной мембраной – мультифункциональная
и динамичная транзитная зона. В нем
находятся периплазма и регидный слой,
обычно представленный муреином. Очень
редко у бактерий встречается плазмати-ческий
регидный слой, состоящий из белковых
или гликопротеиновых субъединиц) наряду
с цитоплазматической мембраной; вместе
с клеточной стенкой выступает в роли
регидного слоя; участвует в транспорте
питатель-ных веществ в клетку; экспорте
метаболитов, секреция белков, экскреции
токсинов и антибиотиков; обеспечивает
неспецифическую адгезию, взаимо-действуя
с антителами и рецепторами клеток
прокариот, эукариот и бакте-риофагов;
не пропускает в периплазматическое
пространство крупные гидрофильные и
гидрофобные молекулы и т.д.
Схема строения клеточной стенки бактерий с грамположительным морфотипом ( по учебнику «Микробиология в определениях и иллюст-рациях»)
Бактерии, принадлежащие к грамположительному морфотипу, имеют в составе клеточной оболочки многослоевый муреиновый саккулус, пронизан-ный липотейхоевыми и тейхоевыми кислотами и плотно прилегоющий к цитоплазматической мембране, цитоплазматическую мембрану и иногда
S-слой. Наружная мембрана не содержит липопротеин Брауна. Слоя муреина связаны между собой диаминокислотами.
У бактерий с грамотрицательным и с грамположительным морфотипом может быть дополнительный S-слой – регидный слой, покрывающий всю поверхность клетки. Состоит из регулярно организованных отдельных бел-ковых или гликопротеиновых субъединиц, образующих упорядоченную кристаллическую решетку с порами. Он выполняет следующие функции:
- поддерживает форму клетки;
- определяет доступ к клетке экзогенных молекул и катионов;
- защищает клетку от бактериофагов;
- выполняет роль рецептора для бактериофагов.
Клеточная стенка прокариот выполняет разнообразные функции: механически защищает клетку от воздействий окружающей среды, обеспе-чивает поддержание ее внешней формы, дает возможность клетке существо-вать в гипотонических растворах. В первую очередь в этом «заслуга» пептидогликана.
Структурная дифференцировка клеточной стенки у грамотрицательных эубактерий, приведшая к формированию дополнительного слоя в виде наружной мембраны, значительно расширила круг функций клеточной стенки. Это связано с проблемами проницаемости и транспорта веществ в клетку. Наружная мембрана имеет (не)специфические каналы ( поры) для пассивного транспорта веществ и ионов, необходимых клетке, тоесть осу-ществляет функции молекулярного «сита». Наружная мембрана также препятствует проникновению в клетку токсических веществ, что находит отражение в большей устойчивости грамотрицательных эубактерий
(сравнительно с грамположительными) к действию некоторых ядов, химических веществ, ферментов и антибиотиков.
Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной стенки фактически привело к созданию обособленной полости ( периплазматического пространства), ограниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функ-циональную нагрузку.