Інтенсивність обмінних процесів в організмі.

В процесі обміну речовин постійно відбувається перетворення енергії: потенційна енергія складних органічних сполук, що поступили з їжею, перетворюється на теплову, механічну і електричну. Енергія витрачається не тільки на підтримку температури тіла і виконання роботи, але і на відтворення структурних елементів клітин, забезпечення їх життєдіяльності, зростання і розвитку організму.

 

Теплоутворення в організмі має двофазний характер. При окисленні білків, жирів і вуглеводів одна частина енергії використовується для синтезу АТФ, інша перетворюється на теплоту. Теплота, що виділяється безпосередньо при окисленні живильних речовин, отримала назву первинної теплоти. Зазвичай на цьому етапі велика частина енергії перетворюється на тепло (первинна теплота), а менша використовується на синтез АТФ і знов акумулюється в її хімічних макроергічних зв'язках. Так, при окисленні вуглеводів 22,7% енергії хімічного зв'язку глюкози в процесі окислення використовується на синтез АТФ, а 77,3% у формі первинної теплоти розсівається в тканинах. Акумульована в АТФ енергія використовується надалі для механічної роботи, хімічних, транспортних, електричних процесів і кінець кінцем теж перетворюється на теплоту, що позначається вторинною теплотою. Отже, кількість тепла, що утворилося в організмі, стає мірою сумарної енергії хімічних зв'язків, що піддалися біологічному окисленню. Тому вся енергія, що утворилася в організмі, може бути виражена в одиницях тепла - калоріях або джоулях.

Для визначення енергоутворення в організмі використовують пряму калориметрію, непряму калориметрію і дослідження валового обміну.

Методи вивчення енерговитрат організму

Метод прямої калориметрії. Метод оцінки енергетичної рівноваги в організмі грунтуються на прямому вимірюванні кількості тепла, яке виділилося Помістивши людину в спеціальну термоізольовану камеру, можна визначити кількість тепла, яке виділилося. Для цього потрібно знати кількість води в камері (m), початкову її температуру (t₁) і кінцеву(t₂). Тоді кількість тепла (Q) дорівнює Q = c · m (t₂-t₁), де с (питома теплоємкість води) дорівнює 1. Цей спосіб дуже громіздкий і у наш час використовується лише для проведення точних наукових досліджень.

 

 

Біокалориметр Етуотера - Бенедикта (схема).

 

Пряма калориметрія заснована на безпосередньому обліку в біокалориметрах кількості тепла, виділеного організмом. Біокалориметр є герметизованою і добре теплоізольованою від зовнішнього середовища камерою. У камері по трубках циркулює вода. Тепло, що виділяється людиною, що знаходиться в камері, або твариною, нагріває циркулюючу воду. По кількості протікаючої води і зміні її температури розраховують кількість виділеного організмом тепла.

Одночасно в біокалориметр подається О2 і поглинається надлишок СО2 і водяної пари. Схема біокалориметра приведена на мал. 10.1. Продуковане організмом людини тепло вимірюють за допомогою термометрів (1,2) по нагріванню води, що протікає по трубках в камері. Кількість протікаючої води вимірюють в баку (3). Через вікно (4) подають їжу і видаляють екскременти. За допомогою насоса (5) повітря витягують з камери і проганяють через баки з сірчаною кислотою (6 і 8) - для поглинання води і з натронним вапном (7) - для поглинання СО2. О2 подають в камеру з балона (10) через газовий годинник (11). Тиск повітря в камері підтримують на постійному рівні за допомогою судини

 с резиновой мембраной (9).

 Методи прямої калориметрії дуже громіздкі і складні. Враховуючи, що в основі теплоутворення в організмі лежать окислювальні процеси, при яких споживається О2 і утворюється СО2, можна використовувати непряме, непряме, визначення теплоутворення в організмі по його газообміну - обліку кількості спожитого О2 і виділеного СО2 з подальшим розрахунком теплопродукції організму.

Респіраторний апарат Шатернікова (схема).

К- камера; Б - балон з O2; H - мотор, що викачує повітря з камери;'3 - змійовик для охолоджування повітря; Щ - судина, наповнена розчином луж для поглинання СО2; У - балон для поглинання водяної пари хлоридом кальцію; Т - термометри. Зліва пристрій для автоматичної подачі О2 в камеру і підтримку постійності тиску в ній.

Метод непрямої калориметрії з повним газоаналізом. Визначають теплопродукцію за показниками газообміну. Враховується те, що при теплопродукції використовується кисень і утворюється вуглекислий газ. Знаючи об'єм використаного О₂ і утвореного СО₂, можна визначити дихальний коефіцієнт (ДК) – відношення об'єму виділеного СО₂ до об'єму вжитого О₂ : ДК = VCO₂ : VO₂.

 

Чинники, що впливають на ДК.

Співвідношення між кількостями вуглекислого газу, що виділяється, і споживаного кисню залежить від наступних трьох чинників.

1. Тип живильних речовин, що беруть участь в обміні. Як було вказано, ДК рівний: при окисленні вуглеводів-1,0, при окисленні жирів-0,7 і при окисленні білків-0,81.

2. Гіпервентиляція. Додаткова кількість СO2, що видихається при гіпервентиляції, поступає з тих обширних запасів СO2, які містяться в тканинах і крові, і не пов'язано з утворенням вуглекислоти в ході метаболічних процесів. Гіпервентиляція не впливає на об'єм кисню, що поглинається, оскільки кров і тканини організму не можуть накопичувати додатковий кисень. У перехідній фазі, передуючій встановленню нового, нижчого парціального тиску СО2 в тканинах і крові, ДК помітно зростає і в деяких випадках досягає величини, рівної 1,4. Гіпервентиляцію можуть викликати такі чинники, як довільна активність (наприклад, надування повітряного балона), нереспіраторний ацидоз (наприклад, в час і після виснажливої роботи), психологічний стрес (наприклад, стан граничного збудження) і штучно здійснюване дихання, при якому хвилинний об'єм вентиляції перевищує необхідний рівень.

3. Перетворення одних живильних речовин на інші. У тих випадках, коли велику частину раціону складають вуглеводи, останні можуть перетворюватися на жири. Оскільки в жирах кисню міститься менше, ніж у вуглеводах, цей процес супроводжується виділенням відповідної кількості кисню. Так, у разі перенасичення вуглеводами кількість що поглинається в легенів кисню знижується, а ДК зростає.

У граничних випадках насильницького живлення були зареєстровані такі значення дихального коефіцієнта, як 1,38 у гусаків і 1,59 у свиней. У періодиголодування і при діабеті ДК може падати до 0,6. Це пов'язано з посиленням інтенсивності обміну жирів і білків при зниженні метаболізму глюкози (споживання запасів глікогену або порушення утилізації).

При непрямому визначенні інтенсивності обміну речовин, якщо немає повної упевненості у відповідності між «респіраторним ДК» і умовами катаболізму («метаболічний ДК»), слід використовувати середнє значення енергетичного еквівалента, рівне 20,2 кДж/л О2 і відповідне величині метаболічного ДК 0,82. Як видно з табл. 24.5, діапазон коливань енергетичного еквівалента залежно від значень ДК не дуже великий, тому погрішність, зв'язана з використанням середнього значення енергетичного еквівалента, не перевищує ±4%.

Величина ДК різна при окисленні білків, вуглеводів чи жирів. Позаяк при окисленні глюкози для утворення кожної молекули СО₂ споживається стільки ж молекул О₂, то ДК дорівнює 1. Оскільки у структурі жирних кислот на 1 атом С припадає менше атомів О₂, ніж у структурі вуглеводів, при їх окисленні ДК = 0,7. При споживанні білкової їжі ДК = 0,8. При змішаному харчуванні цей коефіцієнт коливається в межах 0,85-0,90. Знаючи ДК, можна за таблицею знайти величину калоричного коефіцієнту кисню. Цей коефіцієнт показує кількість енергії, яка виділяється при використанні 1л кисню. Нарешті, знаючи кількість використаного кисню (за 1 хв, 1 год чи за 1 добу) і калоричний коефіцієнт, можна визначити теплопродукцію організму.

Для тривалих досліджень газообміну використовують спеціальні респіраторні камери (закриті способи непрямої калориметрії). Короткочасне визначення газообміну в умовах лікувальних установ і виробництва проводять простішими не камерними методами (відкриті способи калориметрії) .

Найбільш поширений спосіб Дугласа - Холдейна, при якому протягом 10-15 хв збирають повітря, що видихається, в мішок з повітронепроникної тканини (мішок Дугласа), що укріплюється на спині обстежуваного (мал.3.). Він дихає через загубник, узятий в рот, або гумову маску, надіту на обличчя. У загубнику і масці є клапани, влаштовані так, що обстежуваний вільно вдихає атмосферне повітря, а видихає повітря в мішок Дугласа. Коли мішок наповнений, вимірюють об'єм видихнутого повітря, в якому визначають кількість О₂ і СО₂.

Кисень, що поглинається організмом, використовується для окислення білків, жирів і вуглеводів. Окислювальний розпад 1 г кожної з цих речовин вимагає неоднакової кількості О₂ і супроводжується звільненням різної кількості тепла.

 Мал.. Визначення легеневої вентиляції за допомогою мішка Дугласа.

 

Речовина, що окислюється в організмі	Кількість тепла що звільняється при окисленні 1 гречовини кДж (ккал)	Кількість спожитого О2,л	Кількість звільненої  при  окисленні 1 лО2 енергії. кДж (ккал)
Білки	17,17(4,1)	0,966	19,26(4,60)
Жири	38,94(9,3)	2,019	19,64(4,69)
Вуглеводи	17,17(4,1)	0,830	21,14(5,05)

 

Кількість тепла, що звільняється після споживання організмом 1 л О₂, носить назву калоричного еквівалента кисню. Знаючи загальну кількість О₂, використану організмом, можна обчислити енергетичні витрати тільки в тому випадку, якщо відомо, які речовини - білки, жири або вуглеводи, окислювалися в тілі. Показником цього може служити дихальний коефіцієнт.

Дихальним коефіцієнтом (ДК) називається відношення об'єму виділеного СО₂ до об'єму поглиненого О₂. Дихальний коефіцієнт різний при окисленні білків, жирів і вуглеводів. Для прикладу розглянемо, який буде дихальний коефіцієнт при використанні організмом глюкози. Загальний підсумок окислення молекули глюкози можна виразити формулою:

 

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ = 6 СО₂ + 6 Н₂О

 

При окисленні глюкози число молекул СО₂, що утворився, рівне числу молекул витраченого (поглиненого) О2. Рівна кількість молекул газу при одній і тій же температурі і одному і тому ж тиску займає один і той же об'єм (закон Авогадро- Жерара). Отже, дихальний коефіцієнт (відношення СО₂/О₂) при окисленні глюкози і інших вуглеводів рівний одиниці.

При окисленні жирів і білків дихальний коефіцієнт буде нижчий за одиницю. При окисленні жирів дихальний коефіцієнт рівний 0,7. Проілюструємо це на прикладі окислення тріпальмітіна:

 

2 С₃Н₅ (С₁₅Н₃₁СОО)₃ + 145 О₂ = 102 СО₂ + 98 Н₂О

Відношення між об'ємами вуглекислого газу і кисню складає в даному випадку:

 

102 CO₂/45 O₂=   0,703

Аналогічний розрахунок можна зробити і для білка; при його окисленні в організмі дихальний коефіцієнт рівний 0,8. При змішаній їжі у людини дихальний коефіцієнт зазвичай рівний 0,85-089. Певному дихальному коефіцієнту відповідає певний калоричний еквівалент кисню, що видно з табл. 10.3.

Визначення енергетичного обміну у людини у спокої методом закритої системи з неповним газовим аналізом. Відносна постійність дихального коефіцієнта (0,85-0,90) у людей при звичайному живленні в умовах спокою дозволяє проводити достатньо точне визначення енергетичного обміну у людини у спокої, обчислюючи тільки кількість спожитого кисню і беручи його калоричний еквівалент при усередненому дихальному коефіцієнті. Кількість спожитого організмом кисню визначають за допомогою різних спірографів.

 

Таблиця Співвідношення дихального коефіцієнта і калоричного еквівалента кисню 

 

Калоричний еквівалент кисню	Дихальний коефіцієнт
	0,70	0,75	0,80	0,85	0,90	0,95	1,0
кДж	19,619	19,841	20,101	20,356	20,616	20,871	21,173
кДж ккал	4,686	4,739	4,801	4,862	4,924	4,985	5,057

 

Визначивши кількість поглиненого кисню і прийнявши усереднений дихальний коефіцієнт рівним 0,85, можна розрахувати енергоутворення в організмі; калоричний еквівалент 1 л кисню при даному дихальному коефіцієнті рівний 20,356 кдж, тобто 4,862 ккал (див. табл.3) Спосіб неповного газового аналізу завдяки своїй простоті набув широкого поширення.

Дихальний коефіцієнт під час роботи.

Під час інтенсивної м'язової роботи дихальний коефіцієнт підвищується і в більшості випадків наближається до одиниці. Це пояснюється тим, що головним джерелом енергії під час напруженої м'язової діяльності є окислення вуглеводів. Після завершення роботи дихальний коефіцієнт протягом перших декількох хвилин так званого періоду відновлення різко знижується до величин менших, ніж результатні, і лише через 30-50 мін після напруженої роботи зазвичай нормалізується. Ці зміни дихального коефіцієнта показані на мал. 10.4.

Зміни дихального коефіцієнта після закінчення роботи не відображають дійсного відношення між використовуваним в даний момент киснем і виділеною СО2. Дихальний коефіцієнт на початку відновного періоду підвищується з наступної причини: у м'язах під час роботи накопичується молочна кислота, на окислення якої під час роботи не хапало О2 (це так званий кисневий борг). Молочна кислота поступає в кров і витісняє СО2 з гідрокарбонатів, приєднуючи підстави. Завдяки цьому кількість виділеного СО2 більше кількості СO₂, що утворилася в даний момент в тканинах. Зворотна картина спостерігається надалі, коли молочна кислота поступово зникає з крові. Одна частина її окислюється, інша ресинтезується в глікоген, а третя виділяється з сечею і потім. У міру зменшення кількості молочної кислоти звільняються підстави, які до того відняли у гідрокарбонатів. Ці підстави знов зв'язують СО₂ і утворюють гідрокарбонати, тому через деякий час після роботи дихальний коефіцієнт різко падає унаслідок затримки в крові СО₂, що поступає з тканин.

 

 Метод непрямої калориметрії з неповним газоаналізом