Концепція клімаксу

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс – кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 – трав'яні рослини, 2 – чагарники, 3 – сосна, 4 – дуб. (доступно при скачуванні повної версії книжки)

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання.(

12.2 .Види енергії в біогеоценозі та потік енергії.

Динамізм біогеоценозу полягає у взаємодії біотичного та абіотичного блоків, через які протікають речовина та енергія, творячи біохімічні кругообіги й енергетику екосистеми Структура біогеоценозу – це своєрідна анатомія цього надзвичайно складного організму, динаміка – його фізіологія, яка проявляється в кількісній і якісній специфіці потоків енергії й обміну речовин. Протидія біотичних компонентів впливу зовнішніх сил і гомеостаз біогеоценозів зумовлені виключно процесами, пов'язаними з надходженням, трансформацією і використанням енергії.

Енергетика біогеоценозу – це забезпеченість екосистеми енергією та її використання. Вона включає такі процеси: 1) одержання енергії від двох основних джерел – сонячної радіації (фотосинтез) і реакції окислення неорганічних речовин (хемосинтез); 2) транспортування енергії трофічними рівнями й каналами; 3) використання енергії організмами для продукування біомаси й життєдіяльності.

Виділяють декілька видів енергії: променисту, теплову, хімічну і механічну. Людська діяльність спричинила появу антропогенної енергії, потужність якої щораз зростає.

Промениста енергія. На організми, які живуть на земній поверхні або близько від неї, впливає енергія, яка складається зі сонячного випромінювання і довгохвильового випромінювання тіл. Як перша, так і друга зумовлюють кліматичні умови середовища (температуру, швидкість випаровування води, рух повітря, води і т.п.).

На верхній межі біосфери із космосу надходить сонячне світло з енергією 2 кал/см кв/хв. Однак, проходячи через атмосферу, воно ослаблюється, і в ясний літній полудень до поверхні Землі може дійти не більше 67% його енергії, тобто 1,34 кал/см кв/хв.

Проходячи крізь шар хмар, воду і рослинність, сонячне світло ослаблюється ще більше, і в ньому відбувається значна зміна розподілу енергії за різними ділянками спектру. (до рисунку Електромагнітний спектр ) Постачання сонячної енергії до автотрофного блоку біогеоценозу протягом дня звичайно коливається у межах 100-800 кал/см кв, в середньому – 300-400 кал/см кв.

Добовий потік теплової енергії в біогеоценозі (або потік, одержаний за добу організмами, на які падає сонячне проміння) може бути в декілька разів більшим або значно меншим, ніж притік сонячного випромінювання. Зміни загального потоку випромінювання в різних ярусах екосистеми, а також його коливання залежно від сезону і від місця розташування біогеоценозу на поверхні Землі є значними. Розподіл окремих організмів за ярусами якраз і пов'язаний з цими варіантами доступу сонячної енергії. У водних і наземних екосистемах значна частина сонячної радіації витрачається на випаровування води і лише 5% фіксується в процесі фотосинтезу.

Енергетичні параметри середовища можна виміряти за допомогою відповідних приладів. Наприклад, сонячний компонент вимірюють звичайно соляриметром або піранометром. У ньому використовується термопара – спай двох металів, який під дією потоку світлової енергії генерує електричний струм, пропорційний енергії, що надходить. Інструменти для вимірювання загального потоку енергії для всіх хвиль називають радіометрами.

Спектр електромагнітного випромінювання Сонця розкладається на декілька відмінних за своїми фізико-біологічними властивостями відрізків:

ультрафіолетову радіацію (довжина хвиль 0,19-0,39 мкм);

фізіологічно активну радіацію (ФАР) (0,38-0,7 мкм);

інфрачервону радіацію (0,71 – 20-24 мкм), яку поділяють на ближню (0,71-1,4 мкм) і середню інфрачервону радіацію (1,4 – 20-24 мкм).

Поглинання атмосферного довгохвильового випромінювання Землі і, частково, променистих потоків Сонця зумовлює випромінення в інфрачервоному діапазоні атмосфери (довжина хвиль від 4 до 80-100 мкм), значення якого зростає вночі і взимку.

В приземному, зайнятому організмами шарі енергія електромагнітного випромінювання Сонця і атмосфери перетворюється в основному в теплову енергію, дуже невелика частина (1% сумарної радіації і 2% ФАР) за рахунок фотосинтезу – в хімічну енергію, ще менше – в механічну (процеси фізичного вивітрювання мінералів гірських порід при фазових переходах, термохімічний ефект та ін.) і електричну (встановлення електричного потенціалу рослин).

Хімічна енергія. Виділяється під час хімічних реакцій за рахунок перебудови молекул, властива будь-яким видам матерії, в тому числі і їжі усіх гетеротрофних організмів. Як особливий вид хімічної енергії розглядають енергію зв'язків кристалічної ґратки мінералів. У вулканічних районах у біогеоценози надходить попіл збагачених хімічною енергією глибинних шарів Землі. Енергетика біогеоценозів, пов'язана з обміном речовин між компонентами (підсистемами) та іншими елементами системи нижчого рангу, також здійснюється, в основному, за рахунок потоку хімічної енергії.

В біогеоценозах зелені рослини акумулюють хімічну енергію. Решта організмів є споживачами цієї енергії: хімічна енергія органічних сполук в основному вивільнюється в процесі асиміляції гетеротрофними організмами. Від 20 до 50% енергії, акумульованої в процесі фотосинтезу, витрачається самими рослинами у вигляді тепла (так зване витрачання на дихання).

Теплова енергія. Хімічна енергія в біогеоценотичних системах перетворюється в основному у теплову, яка йде на підтримку постійної температури тварин, а також розсіюється в просторі.

У біогеоценози теплова енергія надходить за рахунок випромінювання Сонця і атмосфери, довгохвильового випромінювання Землі і в мізерних кількостях – як наслідок життєдіяльності організмів. Промениста енергія, яка досягла земної поверхні в ясний день, акумулюється: приблизно на 10% з ультрафіолетового випромінювання, на 45% з видимого світла і на 45% – з інфрачервоного випромінювання. Рослинність сильно поглинає синє і червоне, а також дальнє інфрачервоне проміння. Зелене проміння поглинається слабше. Лісова прохолода влітку – наслідок поглинання листям видимого і дальнього інфрачервоного випромінювання.

Якщо синє і червоне проміння (0,4-0,5 і 0,6-0,7 мкм відповідно) особливо сильно поглинається хлорофілом і є важливим чинником фотосинтезу, то енергія інфрачервоного випромінювання поглинається вологою листя та оточуючими його парами і гарантує недопущення перегріву листя. Отже, в наземних біогеоценозах енергія використовується в неперетвореному вигляді, тобто у вигляді тепла, і переважно витрачається на випаровування води, включаючи транспірацію рослин. Менша частина тепла витрачається на нагрівання повітря, ґрунту та тіл рослин і тварин.

Слід зауважити, що теплове випромінювання виходить з усіх поверхонь і тіл, температура яких вище абсолютного нуля. Це не лише ґрунт, вода і рослини, але й хмари, які випромінюють додолу на кожний конкретний біогеоценоз значну кількість теплової енергії. Якщо Сонце випромінює тільки радіальні потоки і лише вдень, то потоки довгохвильового випромінювання поширюються постійно і у всіх напрямках. Тому листя рослин і тварини на відкритому просторі можуть протягом доби влітку одержати із довкілля теплової енергії в декілька разів більше, ніж від прямого сонячного випромінювання: 1660 і 670 кал/см кв відповідно.

Крім того, теплова енергія поглинається біомасою значно більше, ніж сонячне випромінювання. Велике екологічне значення має добове коливання температури. В таких біотопах, як пустелі чи високогірні тундри, денний потік енергій в багато разів перевищує нічний, а в глибині тропічного лісу, в глибоководних зонах океану (і, безумовно, в печерах) загальний потік випромінювання може впродовж доби залишатися майже постійним. Океанічні води і біомаса лісу загальмовують коливання в надходженні енергії, усуваючи перешкоди, несприятливі для живого.

Приховану теплоту плавлення і кипіння, яка звільняється під час застигання чи конденсації, беруть до уваги при розрахунках, пов'язаних з фазовими переходами речовини (головним чином, у біогеоценозах води).

Механічна енергія. Відіграє надзвичайно велику роль у функціонуванні біогеоценозів, проявляючись у різних формах абіотичного життя екосистеми. Механічна енергія повітряних і водних потоків приводить у дію механічну енергію рослин і тварин. Передусім це кінетична енергія повітряних потоків у приземному шарі і робота деревних рослин, яка протидіє аеродинамічним силам. Знання закономірностей цієї дії та протидії дає можливість створювати поле-, вітро-, пило- і снігозахисні смуги. Сьогодні, в умовах урбанізації, важливо створювати ефективні пилозахисні та газопоглинаючі смуги.

Механічна енергія – це й мускульна енергія звірів і птахів, яка ними використовується для втечі від хижака чи переслідування жертви, а також для пережовування чи перетравлювання їжі. Тому кожний вид у процесі своєї еволюції виробив відповідні малоенергетичні механічні пристосування, які допомагають йому ефективно використовувати спожиту енергію.

Антропогенна енергія. Антропогенна енергія – енергія, внесена в біогеоценоз людиною. Ліс, в якому ведеться рубка, одержав із зовні додаткову енергію людських мускулів, бензопил, трелювальних тракторів, лісовозних автомобілів. Такі біогеоценози називають антропогенізованими. Внесена в лісову екосистему невластива природному угрупованню додаткова енергія часто завдає великої шкоди: прискорюються ерозійні процеси, зростає інсоляція, рвуться трофічні зв'язки, усуваються з біотопу окремі особини і цілі популяції.

Енергетичні добавки в екосистеми можуть мати різну форму: іригація, добрива, пестициди, транспортування, усунення бур'янів. Якщо раннє землеробство в основному використовувало працю людини, то сучасне сільське господарство використовує енергетичну дотацію у вигляді нафти, добутої за тисячі кілометрів від поля.