Компоненты слоевища лишайников
Грибной компонент (микобионт). В состав слоевища лишайника входят грибы двух отделов: аскомикота (у более 98% видов лишайников) и базидиомикота.
В строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к жизни в более сухих, по сравнению с грибами, условиях клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Наблюдается также сильное утолщение поперечных перегородок между клетками с одновременным утолщением самих гиф в этих местах.
У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента; охватывающие гифы и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома; жировые гифы, развивающихся в местах прикрепления слоевища лишайника к субстрату.
Водорослевый компонент (фотобионт).
Абсолютное большинство лишайников содержит в качестве фотобионта сине-зеленые (Cyanophyta) или зеленые (Chlorophyta) как одноклеточные, так и нитчатые водоросли. Лишь у некоторых представителей рода веррукария (Verrucaria) имеются желто-зеленые (Xanthophyta, род Heterococcus) и бурые (Phaeophyta, род Petroderma) водоросли.
Предполагается, что около половины всех видов лишайников содержат в качестве фотобионта зеленую водоросль требуксия (Trebouxia) (!).
Многие виды водорослей, входящих в талломы лишайников, могут встречаться в природе в виде свободноживущих организмов. При образовании слоевища лишайников они, как правило, сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые виды распадаются на отдельные клетки, полностью отсутствуют подвижные стадии. Однако в монокультуре водоросли восстанавливают свой первоначальный облик, хотя некоторые отличия все же остаются.
Морфология и анатомия лишайников
Различают три жизненные формы слоевищ лишайников: накипную, листоватую и кустистую. Следует понимать, что четких разграничений между ними нет. Существуют переходные формы слоевищ как между накипной и листоватой (!), так и листоватой и кустистой.
Накипные лишайники имеют вид налета или корочки на субстрате произрастания. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) – лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков – клубочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся ветром или животными в другие места, где прикрепляются к субстрату и спустя некоторое время разрастаются в новые лепрозные слоевища.
Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми темноокрашенными гифами гриба и никогда не содержит водоросли.
Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней.
Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату. В роли инструмента прикрепления выступают ризоиды, ризины, гаптеры или гомф. Наиболее просто устроены ризоды. Они представляют собой тонкие нити, состоящие из одного ряда клеток, родоначальником которых является одна клетка нижнего корового слоя. Несколько более сложное строение имеют ризины. В их состав кроме клеток нижнего корового слоя входят гифы сердцевины.
Некоторые лишайники прикрепляются участками нижнего корового слоя. Если мест прикрепления слоевища к субстрату много, то такие участки называются гаптерами. Гаптеры могут образовываться из различных частей таллома при их соприкосновении с субстратом произрастания, мхом или другим слоевищем лишайника. В некоторых случаях пластинчатое слоевище прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью короткой ножки. Такое образование называют гомфом.
Развитие органов прикрепления позволило лишайникам «отделиться» от субстрата произрастания: между слоевищем и местом прикрепления появилось пространство. Это способствует улучшению газообмена слоевища и позволяет лишайникам удерживать дополнительную влагу вместе с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными.
Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По уровню организации – это наиболее высокоорганизованные слоевища.
Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза.
Прикрепление кустистых лишайников к субстрату происходит при помощи ризоидов или псевдогомфа, состоящего только из гиф сердцевины (в образовании настоящего гомфа листоватых лишайников принимают участие как сердцевина, так и коровый слой).
По анатомическому строению различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.
Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и грибной слои. По всему слоевищу лишайника среди грибных гиф хаотично распределены клетки водорослей. Наиболее часто фотобионтом гомеомерных лишайников являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и некоторые другие, хотя встречаются представители, содержащие зеленые водоросли. В мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3%.
В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры, причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф.
У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой – нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение появляется еще один водорослевый слой. У этих видов в талломе имеется уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько иное анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники.
Коровой слой несет защитную и укрепляющую функциональную нагрузку.
Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопления органических веществ.
Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция – подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. В связи с этим он имеет рыхлое строение.