16. Етапи розвитку рослин. Старіння як необхідний етап онтогенезу.

У науковій літературі часто зустрічаються різні підходи до оцінки тих чи інших явищ, понять і термінів. Такий плюралізм у більшості випадків сприяє об’єктивній оцінці явищ. Однак у ряді випадків різні погляди приводять до помилкових позицій, прикладом чого може бути трактування різними авторами поняття онтогенезу.

Щодо границь початку і завершення онтогенезу існують різні думки. Одні учені онтогенезом, або індивідуальним розвитком, вважають комплекс послідовних не- зворотних змін життєдіяльності і структури рослин від їх виникнення з заплідненої яйцеклітини чи зародкової вегетативної бруньки до природної смерті.

Іншіонтогенезрозглядають“від насіння до насіння”, тобто від проростання насіння до дозрівання насіння нового покоління . При такому підході перекручується істинна схема онтогенезу, не акцентується увага на початковому етапі життя особини на материнській рослині, коли організм найбільш пластичний. При цьому порушується логічний підхід у розгляді послідовності розвитку, поєднується розвиток двох поколінь (материнського і дочірнього) і фактично онтогенез ототожнюється з вегетативним періодом рослин.

У результаті власних досліджень та узагальнення літературних даних М. М. Макрушин (1985) розробив систему періодизації онтогенезу та вегетаційного періоду рослин. Згідно з цією схемою, онтогенез починається з утворення зиготи й завершується природною смертю рослини. Його тривалість у озимої пшениці 400 днів.

Ембріональний період онтогенезу починається від моменту запліднення яй- цеклітини, тобто утворення зиготи, і завершується фізіологічним дозріванням на- сіння, включаючи період спокою.

Ювенільний період онтогенезу М. М. Макрушин розділяє на гетеротрофну й автотрофну фази. Гетеротрофна, у свою чергу, має дві стадії: гетеротрофну ембріональну – це початковий етап проростання насіння, коли перші поділи клітин про- ростаючого зародка здійснюються за рахунок утилізації власних запасних речовин, і гетеротрофну ендоспермальну – коли подальший розвиток проростка йде за ра- хунок запасних речовин ендосперму. З утворення перших продуктів фотосинтезу починається автотрофна фаза.

Потім наступає генеративний період онтогенезу, що складається з двох фаз: статевої зрілості і розмноження. Завершується онтогенез сенільним періодом.

17. Жири і їх перетворення в рослинній клітині. Біосинтез.

18. Життя рослини як єдиного цілого. Взаємозвязок та регуляція фізіологічних процесів у рослині.

20. Засвоєння азоту рослиною. Форми азотистих сполук у грунті.

21. Засвоєння молекулярного азоту. Кругообіг азоту в природі.

22. Зимостійкість рослин.

Здатність рослин переносити різноманітні несприятливі умови навколишнього середовища у зимовий та ранньовесняний періоди вегетації називається зимостій- кістю. Причини пошкодження й загибелі озимих під час перезимівлі дуже різно- манітні. Вони можуть зумовлюватися сильними морозами, різким коливанням тем- ператури, занадто глибоким сніговим покривом, крижаними кірками, застоєм води, грибними хворобами, шкідниками та іншими факторами.

Зимостійкість обумовлюється складним комплексом ознак і властивостей рос- лин (рис. 8.2). Це явище використовується селекціонерами при оцінці зимостійкості озимих зернових та в технології їх вирощування у виробничих умовах.

Стійкість рослин до несприятливих умов забезпечується насамперед генетичним по- тенціалом рослинних форм, а також підготовленістю до зимівлі, тобто загартуванням.

Загартовування рослин зумовлюється комплексом фізіологічних та біохімічних про- цесів, що відбуваються у озимих рослин восени. Згідно з даними І. І. Туманова (1940), загартовування озимих відбувається у дві фази. У першій при сонячній погоді й темпе- ратурі вдень 8–15 °С і нічних прохолодах (близько 0 °С) відбувається нагромадження цукрів у вузлах кущення та піхвах листка. У вузлі кущення різних сортів озимої пшениці сумарних цукрів нагромаджується від 30,4 до 44,6 %, а в листках – від 9,3 до 15 % сухої речовини. За таких умов цукри, що синтезувалися за рахунок фотосинтезу вдень, по- вністю не витрачаються на дихання й нагромаджуються у рослині – це переважно моно- сахариди (глюкоза) та дисахариди (сахароза). Нагромаджені цукри виконують захисну функцію, а також є запасною поживою для підтримки життєдіяльності рослин узимку й вихідним матеріалом для синтезу складних органічних сполук на початку весняної веге- тації. Причому моно- і дисахариди однаковою мірою виконують захисні функції.

Речовини, що сприяють витриванню морозів, називаються кріопротекторами. Крім цукрів, ними можуть бути також гідрофобні білки. Кріопротектори мають здатність зв’язувати велику кількість води у вигляді оболонок молекул цих речовин. Вода у такому стані не замерзає й не транспортується, залишаючись у клітинах, за- хищаючи їх від внутрішньоклітинного льоду та надмірного зневоднення.

Однак нагромадження кріопротекторів – не єдиний фактор загартування ози- мих. Важливою є друга фаза загартовування, яка відбувається наприкінці осені в замерзлих рослинах при слабких морозах (0...5 °С) як на світлі, так і у темряві. При цьому відбувається часткове зневоднення тканин, перехід деякої частини води у зв’язаний стан, збільшення концентрації клітинного соку як за рахунок зневоднення, так і в результаті нагромадження цукрів, білків і ліпідів з підвищеною насиче- ністю їх жирних кислот. Крім того, змінюються фізичні властивості протопласта: в ньому уповільнюється тепловий рух молекул. У результаті першої фази загартовування морозостійкість рослин зростає з мі- нус 5 °С до мінус 12 °С, а після другої фази – до мінус 18–20 °С у пшениці та мінус 20–25 °С у жита (Г. С. Лосєва, О. Ю. Петров-Спірідонов, 1988).

Загартовування рослин підвищує їх стійкість не лише до низьких температур, а й щодо інших несприятливих факторів перезимівлі – випрівання, ураження грибами, вимокання, крижаної кірки тощо.

23. Значення фітогормонів в ростових рухах. Гіпотеза Холодного-Вента. Статолітна гіпотеза.

24. Індивідуальний розвиток рослин. Етапи онтогенезу вищіх рослин.

25. Клітина як основна структурна і функціональна одиниця рослинного організму. Клітинна теорія.