2. Колообіг фосфору

Фосфор, що відноситься до групи біогенів, являє собою хімічний елемент, без якого неможливі основні біосинтетичні реакції в клітині.

Більше того, вважається, що ріст, накопичення біомаси і продуктивність живих організмів визначаються співвідношенням N: P, яке може варіювати від 10-15 до 2. Однак майже у всіх екологічних системах фосфору менше, ніж азоту, і саме він лімітує масу живої речовини. Крім того, вміст фосфору в реакціях анаболізму тісно пов'язане з вмістом органічного вуглецю і виражається як 100: 1 [4].

В живих організмах фосфор присутній тільки в п’ятивалентній стані у вигляді вільних фосфатних іонів або органічних фосфатних компонентів клітини. Живі клітини не здатні поглинати більшість органічних сполук, вони переважно використовують з'єднання неорганічного ортофосфата, з яких всередині них синтезуються органічні сполуки, які містять фосфор. Після відмирання організмів відбувається мінералізація цих сполук за допомогою мікроорганізмів і фосфатний іон знову звільняється.

К олообіг фосфору трохи відрізняється від колообігу інших елементів (рис. 1). Бактерії не здатні поглинати більшість органічних фосфоровмісних сполук, свої потреби у фосфорі вони задовольняють шляхом поглинання фосфатних іонів, з яких потім синтезують органічні фосфатні сполуки. При розкладанні гнилісними бактеріями білкових сполук одночасно з мінералізацією азоту відбувається перетворення органічного фосфору у фосфатні іони. Фосфати служать фактором, що обмежують ріст рослин. Доступність фосфатів для рослин залежить від постійного переведення їх у розчинні.

Рис. 1 Колообіг органічного фосфору

Однак незважаючи на швидке функціонування кругообігу фосфору і відносне велика кількість фосфатів у грунтах і гірських породах, внаслідок малої розчинності фосфорних мінералів (апатитів, варісцітов, фосфатів заліза і кальцію) вміст неорганічного фосфату в багатьох природних середовищ існування обмежено. Доступність фосфатів лімітується також їх здатністю адсорбуватися на органічних і неорганічних полімерах. Все це призводить до того, що фосфат служить фактором, що обмежує ріст багатьох організмів. Мікроорганізми здійснюють такі перетворення сполук фосфору: переклад в розчинну форму фосфатних мінералів,включення неорганічного фосфату в органічні сполуки клітин і мінералізацію органічних сполук фосфору.

Розчинення мінеральних фосфатів здійснюється за допомогою кислот (органічних або неорганічних), які є продуктами метаболізму мікроорганізмів. Органічні кислоти (щавлева, гліколевая, оцтова, молочна, лимонна та ін..), синтезовані багатьма гетеротрофними бактеріями і грибами, краще розчиняють апатити, так що крім зниження рН вони утворюють хелати з кальцієм. Гумінові кислоти, які звільняються з розкладаються органічних речовин, можуть утворювати хелати з кальцієм, залізом або алюмінієм, звільняючи ортофосфат. Продукти метаболізму хемолітотрофних бактерій - азотна і сірчана кислота призводять до вивільнення ортофосфата з фосфоритів. Крім того, Н₂S, що виділяється в процесі життєдіяльності багатьма мікроорганізмами, призводить до розчинення фосфатів заліза.

Включення (іммобілізація розчинних фосфатів в зростаючі клітини мікроорганізмів спостерігаються у всіх екосистемах, але кількість фосфору невелика. У водному екосистемі основну масу фосфору накопичує фітопланктон. Відомо лише, що бактеріальні клітини містять значно більшу кількість фосфору (1,5 - 25% сухої речовини), ніж гриби (0,5-1,0%) або рослини (0,005-0,5%) [8].

В останні роки відзначається роль в іммобілізації фосфору і грибів-ендомікорізоутворювачів. За рахунок наявності кислих фосфатаз вони покращують постачання фосфором рослин при впровадженні гіф та освіті везикулярно-арбускулярної мікоризи.

Мінералізацію фосфоровмісних органічних речовин здійснюють майже всі гетеротрофні мікроорганізми, що синтезують різні ферменти, такі як нуклеази, фосфоліпази, фітази та ін..

Колообіг фосфору в основному є односпрямованим, так як розчинні фосфати постійно переносяться з грунтового середовища в моря й океани і внаслідок вилуговування осідають в них. Єдине джерело надходження (повернення) фосфатів на сушу – процеси вивітрювання [2].

Крім того, відмітною особливістю кругообігу фосфору від інших біогенних елементів є відсутність його у вигляді газоподібних сполук. При техногенних забрудненнях водойм стічними водами багатими фосфатами, що містяться в детергентах, інсектицидах і т. п., спостерігається надмірне розмноження в них водоростей і різке збільшення їхньої продуктивності. Це призводить до серйозних екологічних проблем сучасності - переходу водойм від оліготрофного стану до евтрофного.

Підвищення рівня первинної продукції при евтрофікації пов'язано з накопиченням у водоймах органічної речовини при розкладі водоростей, яке не встигає мінералізовані. Крім того, в процесі розкладання органічної речовини водоростей відбувається інтенсивне поглинання кисню гетеротрофами, що може призвести до виснаження у водоймі запасу розчиненого кисню і подальшої загибелі його тваринного світу (в першу чергу риби). Така поступова біологічна деградація прісноводних водойм в даний час придбала широкі масштаби. Вирішення цієї проблеми можливе тільки при припиненні скидів у водойми стічних вод та їх очищення.

ЗАКЛЮЧЕННЯ

Літотофи грають істотну роль в природі, будучи продуцентами органічної речовини, беручи участь у замиканні циклів біогенних елементів. Велике значення літотрофи мають у геологічних процесах, обумовлюючи вилуговування металів з гірських порід, беручи участь у формуванні осадових порід.

Окислення мінеральної сірки, що одержало назву сульфофікація, включає процеси окислення сірководню, елементарної сірки, тіо -і тетрасполучень до сірчаної кислоти.

Ці процеси викликаються особливими групами бактерій - безбарвними сіркобактеріями, зеленими іпурпурними сірчаними бактеріями, тіонових бактеріями і деякимизалізобактеряями, які широко поширеними як у грунтах, так і у водоймищах. В анаеробних умовах H₂S можуть окислювати і денітрифікуючі бактерії.

Відновлення сульфатів як найбільш поширеною в біосфері форми сірки до сірководню здійснюється облігатними анаеробами сульфатредукуючими в процесі дисиміляційної сульфатредукціі (сульфатне дихання). В якості акцептора електронів вони використовують сульфати, донором електронів можуть бути різні органічні сполуки і молекулярний водень. Відновлення сульфатів до сульфідів з подальшим включенням їх до складу органічних речовин (цистину, цистеїну, метіоніну, коферменту А, біотину, тіаміну, ліпоєвої кислоти) відбувається в процесі асиміляційної сульфатредукціі, в якій можуть брати участь рослини або мікроорганізми.

Слід зазначити, що в природі може відбуватися відновленняі елементарної сірки в процесі сірчаного дихання, яке здійснюють анаеробні бактерії Desulfuromonas acetoxidans, які використовують її в якості кінцевого акцептора електронів. Сірка відновлюється при цьому також до сірководню.

Загалом в глобальному циклі сірки можна виділити окремі кругообіг меншого масштабу, що функціонують в певних екологічних умовах. Наприклад, фототрофні пурпурні сірчані бактерії окислюють H₂S з утворенням деяких сполук.

Умовою для продовження діяльності пурпурних сірчаних бактерій є видалення сульфат-іона, що забезпечується метаболізмом анаеробних сульфатредукуючих бактерій, що утворюють H₂S.

Колообіг фосфору в основному є односпрямованим, так як розчинні фосфати постійно переносяться з грунтової середовища в моря й океани і внаслідок вилуговування осідають в них. Єдине джерело надходження (повернення) фосфатів на сушу – процеси вивітрювання.

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

1. Бакулина Н. А. Микробиология / Н. А. Бакулина, Е. Л. Краева – М.: Медицина, 1980.- с. 103-112.

2. Вершигора А. Е. Общая микробиология. / А. Е. Вершигора. – К: Высшая школа, 1988. – 343 с.

3. Гусев М. В. Микробиология: учебник / М. В. Гусев, Л. А. Минеева. - М: Издательство Московського университета, 1985 - 2-е изд.,- с. 5-6.

4. Гусев М. В., Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей вузов / М. В. Гусев., Л. А. Минеева. – М: Издательский центр Академия, 2003. – 4-е изд. – с. 13-14, 164-168.

5. Звягинцев Д. Г. Биология почв: учебник / Д. Г Звягинцев, И. П Бабьева, Г. М Зенова - М.: Издательство МГУ, 2005. - 3-е изд., исправ. и доп – с. 48-51, с.75-183, 198-205.

6. Егоров Н. С. Руководство к практическим занятиям по микробиологии: Учеб. пособ. / Под редакцией Егорова Н. С. –М.: Издательство МГУ, 1995. - 3-е изд., перераб. и доп. - с. 117-119.

7. Лысак В. В. Микробиология: учебник для студентов биологических специальностей / В. В. Лысак. – Минск: БТУ, 2005. – с. 8-12.

8. Мишустин Е. Н. Микробиология: учебник. / Е. Н Мишустин, В. Т. Емцев - М.: Агропромиздат, 1987. 3-е изд., перераб. и доп – с. 118-119, 203-215, 226-234.

9. Нетрусов А. И. Микробиология: учебник для студентов высших учебных заведений / А. И. Нетрусова, И. Б. Котова. – М: Издательский центр Академия, 2006. – с. 287-290.

10. Нетрусов А. И. Экология микроорганизмов: учебник / под. редакцией. А. И. Нетрусова. - М.: Академия, 2004. – с.272-274.

11. Пирог Т.П. Загальна мікробіологія / Т. П. Пирог. – К: НУХТ, 2004. – с. 355-360, 425-428.

12. Поздеев О. К. Медицинская микробиология: учебник для вузов. Под редакцией академика РАМН В. И. Покровского / О. К. Поздеев. – М: ГЕОТАР-МЕД, 2001. – с. 118-121.

13. Стейниер Р. Мир микробов т.3: / Р. Стейниер, Э. Эдельберг, Дж. Ингрем Пер. с англ. /под редакцией д-ра биол. наук Е. Н.Кондратьева и д-ра биол. наук С. В.Шестакова.-М.: Мир, 1979. - с. 273-285.

14. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с нем.– М.: Мир, 1987. – 500 с.