84. Эволюция кровеносной системы.

Жидкая подвижная внутренняя среда является необходимым условием существования многоклеточных организмов. Она обеспе­чивает транспорт различных веществ: питательных, 0₂,СО₂, гормо­нов, продуктов диссимиляции и осуществляет интеграцию организма в целостную систему.

У низших животных транспорт веществ осуществляется ткане­вой жидкостью, разветвленной пищеварительной системой, жидко­стью полостей тела.

В паренхиме тела Кольчатых червей обозначились определен­ные пути свободной и направленной циркуляции жидкости, которые обособились в систему сообщающихся каналов - кровеносные сосу­ды. Движение крови по сосудам в простейшем случае обеспечивалось давлением на них мускулатуры тела и кишечника, а также сокраще­нием стенок самих сосудов. Отделы сосудов с выраженной мускула­турой образовали сердца, которые стати играть основную роль в движении крови.

Кровеносная система называется замкнутой, если кровь дви­жется только по сосудам, ограниченным собственными стенками (кольчатые черви, хордовые), и незамкнутой, если сосуды прерыва­ются щелевидными пространствами: лакунами, синусами, лишенны­ми собственных стенок (членистоногие, моллюски).

Кровеносная система образует густую сеть капилляров во всех внутренних органах, через стенки которых осуществляется обмен веществ между тканевой жидкостью и системой транспорта. Это оп­ределяет ее участие во всех функциях организма.

Из системы транспорта она превратилась в одну из главных ин­тегрирующих систем, объединяющую все органы, перераспределяю­щую кровь между ними, изменяющую их температуру и функцию.

Роль кровеносной системы в жизнедеятельности беспозво­ночных и позвоночных.

Кровеносная система

1. Обеспечивает:

—циркуляцию жидкой внутренней среды организма;

—транспорт клеток и различных веществ;

—связь и координацию работы внутренних органов (интегрирую­щую функцию), создавая возможность их гуморальной регуляции;

2. Участвует в терморегуляции отдельных органов и организма.

Основные эволюционные преобразования в кровеносной системе хордовых.

1. Усиление главной транспортной функции за счет формирования сердца, крупных артерий с выраженным мышечным слоем, раз­ветвленной сосудистой системы, полного разделения артериальной и венозной крови, и как следствие - повышение уровня оксигени-зации тканей, возникновение гомеотермности.

2. Расширение числа выполняемых функций: участие в гуморальной регуляции, защитных реакциях, терморегуляции.

3. Изменения, связанные со сменой среды обитания, наземным обра­зом жизни, легочным дыханием, редукцией хвоста и формирова­нием парных конечностей наземного типа:

—редукция артериальных жаберных дуг

—появление малого круга кровообращения

—разделение общего предсердия и общего желудочка на правый и левый отделы

—смещение сердца из шейной области в грудную для установления оптимальных соотношений с легкими (гетеротопия)

—редукция кардинальных вен и кювьеровых протоков, преобразова­ние их в полые, яремные вены и коронарный синус.

Филогенез артериальных жаберных дуг В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных (рис. 14.30). В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения.

Рис. 14.30. Эволюция артериальных жаберных дуг позвоночных. А—закладка в эмбриогенезе; Б—жаберные дуги рыб; В—жаберные дуги хвостатых земноводных- Г—жаберные дуги пресмыкающихся; Д—жаберные дуги млекопитающих:

I—VI - жаберные дуги; 1—сонные артерии, 2—боталлов проток, 3—артериальные дуги большого круга кровообращения, 4—легочные артерии

Из атавистических пороков развития сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг, остановимся на следующих: 1персистирование обеих дуг аорты . При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты.2 персистирование артериального, или боталлова, протока представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и'6-и парами артерий слева 3 — персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке 4 транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого

Очень редкая врожденная аномалия — неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.

85. Нервная система.

Возникла у многоклеточных животных в связи с необходимостью быстро реагировать на изменения внешней среды.

Первоначально сигналы внешней среды воспринимались любыми покровными (зктодермальными) клетками. Постепенно из них выде­лились специальные клетки с особой чувствительностью к воспри­ятию сигналов - "чувствующие клетки". Они погрузились под покро­вы, с помощью длинных отростков установили связь между собой и с другими клетками, сформировав нервную систему, состоящую из нейронов и совокупности их отростков - нервов. Нервная система ста­ла воспринимать сигналы не только внешней, но и внутренней среды, превратившись в главную интегрирующую систему.

Нервная система простейшего строения (у кишечнополостных) состоит из клеток и нервных отростков, равномерно распределенных по всему телу. Такая нервная система получила название разлитой или диффузной.

У животных с двусторонней симметрией тела, в связи с диффе­ренцировкой его переднего конца и формированием на нем органов чувств и ротового отверстия, произошла концентрация нервных кле­ток с образованием нервных центров в виде нервных узлов (ганглиев)

и нервных стволов.

Дальнейшее прогрессивное развитие нервной системы у беспо­звоночных выразилось в цефализации, в увеличении числа нервных клеток, слиянии их в крупные нервные массы: "головной мозг", брюшной ганглий, подглоточный узел. Это связано с совершенство­ванием органов чувств, ротового аппарата и конечностей. Отдельные нейроны приобрели способность к секреции активных пептидов - нейрогормонов, выполняющих в начале местную, а позже дистантную регуляторную функцию.

Совершенно другой тип нервной системы свойственен хордовым, центральная нервная система которых является производным нервной трубки.

У предков хордовых на спинной стороне тела располагалась по­лоска чувствительного эпителия, воспринимающая световые, химические и механические сигналы. Она погрузилась в тело в виде жело­ба, а затем образовала замкнутую трубку (у ланцетника внутри нерв­ной трубки сохранились светочувствительные клетки в виде глазков Гессе). У позвоночных, передний отдел нервной трубки характеризу­ется прогрессивным развитием, увеличением в размерах, дифферен­цировкой на отделы, преобразованием в головной мозг, включающий центры регуляции деятельности всех внутренних органов и органов чувств.

Остальная часть нервной трубки преобразовалась в спинной мозг, сохранивший сегментарное строение. У наземных позвоночных его длина уменьшилась в связи с редукцией хвоста, а участки, связанные с регуляцией парных конечностей, получили дополнительное разви­тие (шейное и поясничное утолщение).

Как и у беспозвоночных, некоторые нейроны приобрели способ­ность к нейросекреции, к синтезу нейрогормонов. Отдел промежуточного мозга - гипоталамус - устанавливает связь и контроль над второй интегрирующей системой - эндокринной.

Роль нервной системы в организме.

1. регуляторная

2. интегрирующая

3. связь с внешней средой

4. морфологическое обеспечение инстинктов, поведения, эмоций, памяти, сознания, членораздельной речи, абстрактного мышления, познания.

Основные эволюционные преобразования нервной систе­мы у позвоночных.

1. Усиление главной координирующей и регулирующей функции за счет увеличения числа нейронов, усложнения, дифференцировки, появления новых отделов и центров.

2. Постепенное замещение ихтиопсидного типа головного мозга позвоночных более прогрессивными зауропсидным, а затем маммалийным. Развитие переднего мозга за счет мантии -формирование новой коры, концентрация в коре высших цен­тров всех видов жизнедеятельности (субституция).

3. Расширение числа выполняемых функций, активное участие в гуморальной регуляции, преобразование в единую нейро-гуморальную регулирующую систему.

4. Смена функций - передний мозг, выполняющий функцию дви­гательного центра, становится главным координирующим и интегрирующим отделом мозга.

5. Дифференцировка спинного мозга в соответствии с сегмента­ми туловища, редукция его нижнего отдела в связи с исчезно­вением хвоста и формированием парных задних конечностей.

6. Гетерохрония. Передний мозг у млекопитающих опережает в развитии остальные отделы мозга (у других позвоночных раз­витие идет одновременно).

Онто-филогенетически обусловленные пороки развития

нервной системы человека.

1. Отсутствие головного мозга - анэнцефалия.

2. Отсутствие переднего мозга - ариэнцефалия.

3. Микроэнцефалия

4. Отсутствие извилин в коре или их небольшое количество, не­большая глубина борозд или высота извилин, отсутствие изви­лин, отсутствие некоторых отделов коры

5. Общий желудочек переднего мозга

6. Несмыкание заднего шва нервной трубки спинного мозга

7. Отсутствие мозолистого тел