Виды торможения.

Для работы нервной системы необходимо не только возбудить нейроны или нервные центры, но и затормозить их работу, когда потребность в их функционировании уменьшится. Следовательно, торможение — это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение, ослабление или предотвращение возбуждения. Явление торможения в ЦНС было открыто великим русским физиологом И.М. Сеченовым в 1862 г. в опыте, получившем название «сеченовского торможения». В этом опыте у лягушки размещение в районе таламуса кристаллика поваренной соли приводило к увеличению времени двигательных рефлексов, т. е. к их торможению. Это открытие положило начало активным исследованиям торможения в ЦНС.

В настоящее время считается, что в деятельности ЦНС торможение выполняет несколько основных функций:

•охранительную;

•обработки информации в ЦНС;

•координирующую.

Охранительная роль торможения связана с предохранением нейронов и нервных центров от перевозбуждения и, следовательно, развития в них патологических процессов. Изменяя уровень возбуждения (тормозя или растормаживая) нейронов и нервных центров, тормозные процессы участвуют в координации различных видов деятельности, в том числе и переработки информации.

Основой торможения являются два процесса, происходящие в синапсах: пресинатпическое и постсинаптическое торможение. Помимо них выделяют и вторичное (или пессималъное) торможение.

Н. Е. Введенский полагал, что в нервно-мышечном препарате при частом раздражении возникает процесс, являющийся следствием перевозбуждения или пессимальным торможением. В настоящее время исследованы механизмы этого процесса. Торможение связано с застойной деполяризацией мембраны, вызванной избытком медиатора (в случае с нервно-мышечным аппаратом это ацетилхолин), выделяющегося при частой стимуляции пресинаптического окончания. При этом параллельно развивается процесс истощения медиатора в самом пресинаптическом окончании.

Подводя итог сказанному выше, можно отметить, что торможение может развиваться как самостоятельный процесс со своими механизмами, а может представлять собой результат длительно действующего возбуждения.

В нервных центрах выделяют три основных типа направления тормозных действий в нервных сетях: возвратное торможение, латеральное торможение, реципрокное торможение. В некоторых случаях можно выделить последовательное торможение и прямое взаимное торможение.

Возвратное торможение — это торможение нейронов собственными импульсами, поступающими по возвратным коллатералям к тормозным клеткам. Наиболее ярким примеров возвратного торможения является торможение нейронов спинного мозга через тормозные вставочные клетки Реншоу, которые имеют синапсы на этих же нейронах. Торможение обеспечивает защиту нейрона от перевозбуждения. Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью.

Латеральное торможение — это торможение элементов соседних нервных цепочек в конкурирующих каналах связи. Вставочные клетки формируют тормозные синапсы на соседних нейронах, блокируя боковые пути распространения возбуждения. В таких случаях возбуждение направляется только по строго определенному пути. Такое торможение показано у мечехвоста в сенсорных цепочках, идущих от фасеточного глаза к ЦНС. Оно наблюдается у соседних элементов сетчатки Позвоночных, а также в их зрительных, слуховых и других сенсорных Центрах. Эти наблюдения позволили сделать вывод о роли латерального торможения в обеспечении контраст, т. е. выделение существенных сигналов из фона.