Исследования мейоза. Гипотеза Сеттона. Теория хиазмотипии

Необходимым этапом в формировании хромосомной теории наследственности было создание ясной картины преобразований хромосом в мейозе. Такая картина сложилась усилиями многих исследователей в конце XIX и в первом десятилетии XX века. Тогда же была создана и вся терминология, описывающая процесс мейоза, которой пользуются до сих пор[15].

Открывателем мейоза является упомянутый выше бельгийский исследователь Эдуард ван Бенеден, который, изучая процесс оплодотворения у аскариды лошади, в 1883 году детально описал два последовательных деления при созревании яйцеклетки и сопутствующем формировании полярных телец[9]. Благодаря малому числу хромосом у аскариды, диплоидный набор которой составляет 4 хромосомы, Э. ван Бенеден смог показать также, что у аскариды ядра гамет при оплодотворении вносят в зиготу по равному и гаплоидному набору хромосом. Феномен мейоза с его основным следствием — редукцией числа хромосом — был предсказан А. Вейсманом вскоре (1887) после этого открытия Э. ван Бенедена[15].

В 1901 году Томас Монтгомери (Thomas H. Montgomery), изучавший мейоз у онихофор Peripatus и некоторых насекомых, пришёл к важному заключению, что конъюгирующие в профазе I мейоза хромосомы представляют собой пару гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения[16][17].

Спустя два года после переоткрытия законов Менделя, в 1902 году, исследования процесса сперматогенеза у кузнечика кобылки Brachystola magna привели молодого американского зоолога Уолтера Сеттона к смелой гипотезе, что распределение по дочерним клеткам хромосом при гаметогенезе может представлять основу менделевского закона независимого наследования признаков[18]. В своей работе он писал:

Я хочу привлечь внимание к вероятности, что соединение пары отцовских и материнских хромосом и их последующее разделение во время редукционного деления может представлять физическую основу закона наследственности Менделя [14]

Однако предположение Сеттона не встретило немедленного признания, прежде всего в силу спекулятивности его характера. Также считалось загадкой, как выйти из противоречия, связанного с ограниченностью числа пар хромосом и чрезвычайно большого числа признаков[20].

В 1909 году бельгийский цитолог Франс Янсенс (Frans Alfons Janssens) на основании своих наблюдений над первым делением мейоза у калифорнийской саламандры Batracoseps attenuatus предложил теорию взаимообмена хромосом, названной им теорией хиазмотипии. Согласно этой теории, в профазе I мейоза бок о бок конъюгируют гомологичные хромосомы материнского и отцовского происхождения, каждая из которых состоит из двух хроматид. При этом хромосомы перекручиваются вокруг друг друга, рвутся и вновь соединяются в точке перекрёста (хиазмы) таким образом, что в двух хроматидах из четырёх реципрокно объединяются сегменты материнского и отцовского происхождения. Хиазмотипия, по мнению Янсенса, могла служить цитологическим основанием менделевского закона независимого наследования признаков[21][22].