Интерфаза
Клеточный цикл
M-фаза составляет относительно короткий период клеточного цикла. Гораздо более длительна интерфаза, в ходе которой клетка подготавливается к делению. Интерфаза подразделяется на три стадии: G1, S и G2. В течение всех этих трёх фаз клетка растёт за счёт синтеза белков и органелл. Тем не менее, репликация хромосом протекает только в S-фазе. Таким образом, сначала клетка растёт (G1), её хромосомы удваиваются (S), клетка растёт дальше и готовится к делению (G2) и, наконец, делится (M), давая начало двум клеткам, вступающим в новый клеточный цикл[58]. Все эти три фазы в клетке чётко отрегулированы (в основном с помощью белков). Эти фазы сменяют друг друга в чётком порядке, причём в каждой из них есть «контрольные точки», дающие клетке команду перейти из одной фазы в другую. У некоторых клеток есть и четвёртая стадия — G0. В этом случае клетка проходит клеточный цикл, пока не разрастётся и не наполнится настолько, что она покидает его и вступает в фазу G0. Эта реакция называется контактным подавлением или плотностно-зависимым подавлением. Суммарно на интерфазу приходится около 90 % клеточного цикла (по продолжительности).
Препрофаза
Деление растительной клетки. 1) Образование препрофазной ленты в ходе препрофазы. 2) Метафазное веретено деления устанавливается по экватору вдоль плоскости, помеченной препрофазной лентой. 3) Вдоль плоскости, отмеченной препрофазной лентой, формируются фрагмопласт иклеточная пластинка. 4) Новая клеточная стенка дочерней клетки контактирует с родительской по линии, образованной препрофазной лентой.
Как говорилось выше, только в растительных клетках стадии профазы предшествует стадия препрофазы. В клетках растений, богатых вакуолями, ядру необходимо сместиться в центр клетки, чтобы митоз мог начаться. Это достигается через образование фрагмосом, поперечных пластинок в цитоплазме, разделяющих клетку надвое в месте предполагаемого деления. Кроме образования фрагмосом, препрофаза характеризуется формированием кольца микротрубочеки актиновых филаментов (называемого препрофазной лентой) вокруг экватора будущего митотического веретена. Эта лента отмечает место, где должна будет разделиться клетка. В клетках высших растений (например, цветковых) отсутствуют центриоли. Вместо этого микротрубочки формируют веретено на поверхности ядра, и потом, после растворения ядерной мембраны, их собирают в веретено сами хромосомы[59]. Препрофазная лента исчезает в ходе растворения ядерной мембраны и образования веретена в прометафазе[60].
Профаза
Профаза
К основным событиям профазы относят конденсацию хромосом внутри ядра и образование веретена деления в цитоплазме клетки.[61] Распад ядрышка в профазе является характерной, но не обязательной для всех клеток особенностью.[62]
Условно за начало профазы принимается момент возникновения микроскопически видимых хромосом вследствие конденсации внутриядерного хроматина. Уплотнение хромосом происходит за счёт многоуровневой спирализации ДНК. Данные изменения сопровождаются повышением активности фосфорилаз, модифицирующих гистоны, непосредственно участвующие в компоновке ДНК. Как следствие, резко снижается транскрипционная активность хроматина, инактивируются ядрышковые гены, большая часть ядрышковых белков диссоциирует. Конденсирующиеся сестринские хроматиды в ранней профазе остаются спаренными по всей своей длине с помощью белков-когезинов, однако к началу прометафазы связь между хроматидами сохраняется лишь в области центромер. К поздней профазе на каждой центромере сестринских хроматид формируются зрелые кинетохоры необходимые хромосомам для присоединения к микротрубочкам веретена деления в прометафазе.[63]
Наряду с процессами внутриядерной конденсации хромосом в цитоплазме начинает формироваться митотическое веретено — одна из главных структур аппарата клеточного деления, ответственная за распределение хромосом между дочерними клетками. В образовании веретена деления у всех эукариотических клеток принимают участие полярные тельца (центросомы), микротрубочки и кинетохоры хромосом.[52]
С началом формирования митотического веретена в профазе сопряжены разительные изменения динамических свойств микротрубочек. Время полужизни средней микротрубочки уменьшается примерно в 20 раз от 5 минут (в интерфазе) до 15 секунд.[50][63] Однако скорость их роста увеличивается примерно в 2 раза по сравнению с теми же интерфазными микротрубочками.[63]Полимеризующиеся плюс-концы («+»-концы) являются «динамически нестабильными» и резко переходят от равномерного роста к быстрому укорочению, при котором часто деполимеризуется вся микротрубочка.[50] Примечательно, что для правильного функционирования митотического веретена необходим определенный баланс между процессами сборки и деполимеризации микротрубочек, так как ни стабилизированные, ни деполимеризованные микротрубочки веретена не в состоянии перемещать хромосомы.[~ 5]
Наряду с наблюдаемыми изменениями динамических свойств микротрубочек, слагающих нити веретена, в профазе закладываются полюса деления. Реплицированные в S-фазе центросомы расходятся в противоположных направлениях за счёт взаимодействия полюсных микротрубочек, растущих навстречу друг другу. Своими минус-концами («-»-концами) микротрубочки погружены в аморфное вещество центросом, а процессы полимеризации протекают со стороны плюс-концов, обращенных к экваториальной плоскости клетки. При этом вероятный механизм расхождения полюсов объясняется следующим образом: динеино-подобные белки ориентируют в параллельном направлении полимеризующиеся плюс-концы полюсных микротрубочек, а кинезино-подобные белки в свою очередь расталкивают их в направлении к полюсам деления.[65]
Параллельно конденсации хромосом и формированию митотического веретена, во время профазы происходит фрагментация эндоплазматического ретикулума, который распадается на мелкие вакуоли, расходящиеся затем к периферии клетки. Одновременно рибосомы теряют связи с мембранами ЭПР. Цистерны аппарата Гольджи также меняют свою околоядерную локализацию, распадаясь на отдельные диктиосомы, без особого порядка распределенные в цитоплазме.[66]