II. Контактное взаимодействие половых клеток:

Связывание гамет:

- достигая ооцита II, многочисленные Сз (1) связываются с его оболочками (за счёт взаимодействия определённых рецепторов).

- при этом, из-за биения жгутиков Сз, ооцит начинает вращаться вокруг собственной оси.

Акросомная реакция (развивается у связавшихся Сз):

- разрываются передние участки плазмолеммы и мембраны акросомы;

- отчего высвобождаются акросомальные ферменты:

- гиалуронидаза разъединяет клетки зернистой оболочки,

- трипсиноподобный фермент акрозин и ряд других ферментов растворяют блестящую оболочку в месте прохождения Сз.

III. Проникновение сперматозоида в ооцит II:

Проникновение Сз :

- один из связавшихся Сз прикрепляется к плазмолемме ооцита II, часть плазмолеммы Сз встраивается в мембрану ооцита, а в ооцит проникают ядро Сз и центриоли.

Кортикальная реакция:

- после этого в ооците II в течение нескольких секунд развивается кортикальная реакция – благодаря ионным каналам встроенной мембраны Сз, изменяется трансмембранный потенциал ооцита, что стимулирует выброс содержимого кортикальных гранул за пределы клетки.

- под влиянием выделяемых веществ:

- мембрана ооцита теряет рецепторную активность (модифицируются рецепторные гликопротеины Zp3);

- создаётся перивителлярное пространство– между плазмолеммой и блестящей оболочкой (т.к. сюда привлекается вода),

- блестящая оболочка уплотняется (за счёт перестройки гликопротеинов Zp2) – образуется оболочка оплодотворения.

- всё это препятствует проникновению в ооцит II других Сз.

- кроме того, ооцитом выделяются гиногамоны I, которые вызывают агглютинацию оставшихся сперматозоидов.

Завершение мейоза

- одновременно проходят стадии второго деления мейоза (метафаза, анафаза, телофаза).

- это увеличивает количество редукционных, или полярных, телец под блестящей оболочкой.

IV. Подготовка зиготы к дроблению

Сближение ядер:

- в образующейся зиготе ядро Сз набухает (превращаясь в мужской пронуклеус)

- и сближается с женским пронуклеусом (сближенные ядра называются синкарионом), но не сливается с ним.

Удвоение ДНК и центриолей:

- удваиваются молекулы ДНК (в пронуклеусах) и пришедшие с Сз центриоли. Эти процессы продолжаются около суток.

V. Начало первого митотического деления

- образование единой материнской звезды

- в первом митотическом делении участвуют два так и и не слившихся пронуклеуса: их оболочки разрушаются, а хромосомы конденсируются и в метафазе образуют единую материнскую звезду.

Заметим: всё это время продолжается медленное пассивное продвижение ооцита II, а затем зиготы, по яйцеводу к матке.

Дробление

Общая характеристика

Сохранение оболочки оплодотворения:

а) на протяжении 2-4-х суток происходит дробление, т.е. совокупность митотических делений без периодов роста дочерних клеток.

б) рост клеток затруднён оттого, что вокруг зародыша сохраняется плотная оболочка оплодотворения, которая препятствует и притоку питательных веществ извне, (жизнедеятельность поддерживается за счёт расходования резервов яйцеклетки) и самому увеличению размера зародыша.

Уменьшение размера клеток:

а) в силу вышесказанного, образуются всё более мелкие клетки и общий объём зародыша не увеличивается.

б) клетки на стадии дробления (и бластулы) называются бластомерами.

Локализация: дробление происходит в просвете яйцевода, и к концу его зародыш достигает (продвигаясь по яйцеводу) полости матки.

Характер дробления. У человека дробление:

- полное: дробятся все клетки зародыша;

- асинхронное: клетки делятся не одновременно; поэтому могут быть стадии с нечётным количеством бластомеров;

- неравномерное: образуются клетки разного размера.

Изменение потенций клеток:

1. После 2-3 делений клетки ещё сохраняют почти равные потенции развития.

Поэтому при диссоциации клеток на этих стадиях каждый бластомер даёт начало самостоятельному зародышу, чем и объясняется появление однояйцевых близнецов.

2. Однако со стадии 8-16 бластомеров в клетках постепенно активируются синтетические процессы, в силу чего клетки всё более различаются друг от друга по виду и потенциям развития, а вместе с тем теряют и свойство тотипотентности (способность развиваться в отдельный организм).

Это свойство, как показывают работы по клонированию, сохраняется только за ядрами клеток при условии их пересадки в энуклеированную зиготу.

Результат. Через 4 суток имеется т.н. поздняя морула – плотное скопление клеток из 32 клеток:

- в центре находятся 3-4 тёмные и крупные клетки – предшественники эмбриобласта;

- остальные, периферические, клетки – светлые и мелкие; это предшественники трофобласта.