20.2. Структурно-функциональные основы

компонентов работоспособности.

20.2.1. Алактатная работоспособность.

Алактатная работоспособность проявляется при выполнении физических нагрузок в зоне максимальной мощности, т.е. нагрузок предельно возможной мощности, которую можно сохранить лишь в течение 15-20 с. Такие нагрузки преимущественно обеспечиваются креатинфосфатным способом образования АТФ (см. главу 15) и часто называются «алактатными». Поэтому абсолютная величина мощности алактатных нагрузок в значительной мере зависит от содержания в мышцах креатинфосфата и активности фермента кретинкиназы.

К основным структурным внутримышечным факторам, лимитирующим алактатную работоспособность, можно отнести количество миофибрилл, от которых зависит сила и быстрота мышечного сокращения, и развитие саркоплазматической сети, содержащей ионы кальция и участвующей в проведении нервного импульса внутри мышечной клетки.

При этом количество миофибрилл, в первую очередь, влияет на силовые возможности миоцитов, а развитие саркоплазматической сети в бόльшей мере сказывается на скоростных качествах.

К структурным факторам можно также отнести количество нервно-мышечных синапсов, обеспечивающих передачу нервных импульсов от окончаний двигательных нервов непосредственно на мышечные клетки. Еще одним структурным фактором можно считать содержание в мышцах белка коллагена, участвующего в мышечном расслаблении (релаксации).

Наиболее важными функциональными факторами, лежащими в основе алактатной работоспособности, является активность ферментов, участвующих в мышечной деятельности. От АТФ-азной активности миозина зависит количество энергии АТФ, преобразованной в механическую работу, т.е. мощность выполняемых физических нагрузок. Активность кальциевой АТФ-азы (кальциевого насоса) определяет быстроту мышечной релаксации, от которой зависят скоростные качества мышцы..

Перечисленные структурные и функциональные факторы действуют неодинаково в мышечных волокнах разных типов.

В зависимости от преобладания тех или иных способов образования АТФ, химического состава и микроскопического строения выделяют три основные типа мышечных волокон: тонические, фазические и переходные. Эти типы волокон также различаются по своей возбудимости, времени, скорости и силе сокращения, продолжительности функционирования.

Тонические волокна (синонимы: красные, медленные, S-волокна¹) содержат относительно большое (в расчете на единицу массы или объёма мышечной клетки) количество митохондрий, в них много миоглобина (поэтому они имеют красную окраску), но мало сократительных элементов - миофибрилл. Основной механизм ресинтеза АТФ в таких мышечных волокнах - аэробный. Поэтому они сокращаются медленно, развивают небольшую мощность, но зато могут сокращаться длительное время.

Фазические волокна (синонимы: белые, быстрые, F-волокна² ) имеют много миофибрилл, хорошо развитую саркоплазматическую сеть (много цистерн с ионами кальция!), к ним подходит много нервных окончаний. В них хорошо развиты коллагеновые волокна, что способствует их быстрому расслаблению. В их саркоплазме значительны концентрации креатинфосфата и гликогена, высока активность креатинкиназы и ферментов гликолиза. Относительное количество митохондрий в белых волокнах (по сравнению с красными) значительно меньше, содержание миоглобина в них низкое и поэтому они имеют бледную окраску. Обеспечение энергией белых мышечных волокон осуществляется за счет креатинфосфатной реакции и гликолиза. Сочетание анаэробных путей ресинтеза АТФ с большим количеством миофибрилл позволяет волокнам данного типа развивать высокую скорость и силу сокращения. Однако вследствие быстрого исчерпания запасов креатинфосфата и гликогена время работы этих волокон ограничено.

Переходные мышечные волокна по своему строению и свойствам занимают промежуточное положение между фазическими и тоническими.

Даже из такого краткого и неполного перечисления различий между типами мышечных волокон следует, что для проявления силы и быстроты более предпочтительны белые (фазические) волокна и близкие к ним по строению переходные волокна. Поэтому более выраженной алактатной работоспособностью, при прочих равных условиях, обладают те мышцы, в которых соотношение между мышечными волокнами смещено в сторону белых.

Соотношение между волокнами разных типов в скелетных мышцах неодинаковое. Так, мышцы предплечья, двуглавая мышца плеча, мышцы головы и др. преимущественно содержат фазические волокна. В мышцах туловища, прямой мышце живота, прямой мышце бедра, в основном, имеются тонические волокна. Отсюда легко понять, почему указанные группы мышц существенно различаются по таким свойствам как возбудимость, быстрота, сила, выносливость.

Соотношение между различными типами мышечных клеток у каждого человека генетически предопределено. Однако, используя физические нагрузки определенного характера, можно целенаправленно вызывать изменение спектра мышечных волокон. За счет применения силовых упражнений происходит смещение этого спектра в сторону преобладания белых волокон, имеющих бόльший диаметр по сравнению с красными и переходными, что в итоге приводит к гипертрофии тренируемых мышц и повышению алактатной работоспособности. Основной причиной гипертрофии в этом случае является увеличение содержания в мышечных клетках сократительных элементов - миофибрилл. Поэтому мышечная гипертрофия, вызываемая силовыми нагрузками, относится к миофибриллярному типу