45) Класс Многощетинковых червей: внешняя и внутренняя морфология, деление на подклассы, экология..

1- Внешняя и внутренняя морфология

Многощетинковые черви или полихеты – самая многочисленная группа морских червей и одна из самых массовых групп среди прочих морских беспозвоночных. Их тело образовано множеством члеников – сегментов. Каждый членик несет по бокам пару выростов-параподий с двумя пучками щетинок в каждой. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща свободноподвижным формам.

Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц. Кольцевые мышцы располагаются под эпителием, продольные мышцы – под кольцевыми. Продольные мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной стороне тела, две – на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие параподии в движение.Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а имеет свою эпителиальную выстилку – целомический эпителий. За счет этого целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную, гомеостатическую и опорно-двигательную функции.

Среди многощетинковых червей имеются крохотные животные, размерами 0,5-1 мм. Но существуют и настоящие гиганты длиной до 3 м., тело которых состоит из нескольких сотен сегментов.

Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц, вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу. За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез. У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение, формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной стороне анальной лопасти.

В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному – в обратном направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из спинного сосуда в брюшной, в задней части тела – из брюшного в спинной. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам. Органы выделения – метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев. Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости. Дополнительную выделительную функцию выполняют хлорагогенные клетки целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой кислоты.

Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной нервной цепочки. Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами. От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной степени. У многих видов имеются глаза, у всех – обонятельные и осязательные рецепторы.

Многощетинковые – раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других – в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки (целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение – наружное. Развитие – с превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиально-симметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела. На заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две клетки – телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору, затем – в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию расселения.

Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия – резкая морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой окраски) в период созревания половых продуктов.

Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем почкования или фрагментации.

2- Деление на подклассы

Класс Polycheta (Многощетинковые) делятся на два подкласса : Подкласс Errantia (Бродячие полихеты) Подкласс Sedentaria (Сидячие полихеты)

Подкласс Myzostomida (Мизостомиды) 3- Экология

 Всего насчитывается более 5 тыс. видов полихет. Основная масса их населяет соленые моря и океаны. Сравнительно немногие приспособились к жизни в солоноватых водоемах, к которым относятся, например, Азовское и Каспийское моря. Встречаются полихеты в солоноватой воде среди мангровых зарослей на побережьях Индии и Малайских островов. Еще меньше полихет в пресных водах. Такова, например, Manayunkia, обитающая в озерах Таймыра, реках Северной Америки, в озере Байкал. В пресной воде пещер Герцеговины обнаружена полихета Merifugia из семейства Serpulidae. Это единственный случай приспособления полихеты к пещерному существованию. В исключительных случаях полихеты приспосабливаются к наземному существованию. Известен один вид полихеты Lycastopsis catarractarum из семейства Nereidae, которая живет в тропиках, за многие километры от морского берега, среди пальм на плантациях бананов и какао.

Она питается гниющими листьями и сладкими плодами.

Как правило, полихеты живут свободно. Только в некоторых случаях они связывают место своего обитания с другими животными и делят с ними пищу. Таких партнеров называют сотрапезниками или комменсалами. Полихеты-комменсалы живут внутри губок, где находят дом и пищу, в раковинах раков-отшельников или на морских звездах.

В исключительных случаях полихеты паразитируют на рыбах. Например, Ichthyotomus sanguinarius, который ртом прикрепляется к плавникам морских угрей, путешествует с ними через Атлантический океан и сосет их кровь.

Морские полихеты встречаются во всех частях и на всех глубинах Мирового океана. Они обитают на дне, в толще грунта и в толще воды. Полихеты особенно обильны в прибрежной зоне моря и немногочисленны на больших глубинах. На больших глубинах обитают особые глубоководные (абиссальные) виды.

Наиболее богата и разнообразна фауна полихет в прибрежной зоне тропических морей. Но и в северных морях их довольно много. Иногда они встречаются большими скоплениями. Например, в Баренцевом море плотность поселения полихеты Maldane sarsi достигает 90 тыс. экземпляров на каждом квадратном метре морского дна. На больших площадях морского дна полихеты образуют живые ковры удивительных узоров, переливающиеся всеми цветами радуги.

Многие полихеты живут среди морских водорослей. Другие прячутся в укромных уголках среди зарослей коралловых рифов. Немалое количество полихет зарывается в песок или в мягкий ил. Очень часто полихеты строят себе роговые, песчаные или известковые трубки. Некоторые способны жить в очень трудных условиях. Полихета Capitella capitata, например, обитает в самых грязных гаванях, где нефть и мазут плавают на поверхности воды, покрывают все дно, все подводные предметы. В таких гаванях гибнут от нефти рыбы, тюлени и даже птицы. Только у берегов Англии погибает от нефти ежегодно четверть миллиона водоплавающих птиц. Трудно представить себе, как Capitella может существовать неестественных условиях. Другая группа полихет приспособлена к обитанию в толще воды. Таких животных называют пелагическими.

Весь свой жизненный цикл они совершают вдали от берегов и переносятся на большие расстояния морскими течениями. Пелагических полихет, например, много в теплом течении Гольфстрим.