4. Отдел базидиомикоты – Basidiomycota

В этом классе объединены почти все группы шляпочных грибов, насчитывающих около 30 000 видов. Вегетативное тело представлено членистым мицелием, состоящим из членистых гиф.

Размножение. Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.

При половом процессе специальные органы полового размножения не образуются. Половой процесс протекает в форме соматогамии (рис. 7, А).

Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный мицелий, затем он превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Вскоре происходит гологамия – слияние конечных клеток гиф, однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.

Рис. 7. Развитие базиального грибά: А – схема цикла развития: 1 – базидия; 2 – базидиоспора; 3 – первичный мицелий; 4 – дикарионный мицелий; 5 – плодовое тело из дикарионного мицелия; Б – развитие базидии (7) с базидиоспорами (2)

На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька и шляпки. Гимениалъный слой шляпки может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии гомологичны сумкам. В базидии завершается половой процесс, т.е. ядра дикариона сливаются и образуется диплоидное ядро. Такая одноклеточная базидия называется холобазидией. Образовавшееся диплоидное ядро делится мейозом с образованием четырех гаплоидных ядер (рис. 7, Б). К этому времени в верхней части базидии образуются четыре трубчатых выроста – стеригмы. В них перетекают образовавшиеся ядра и формируются четыре базидиоспоры: две условно со знаком «-» и две со знаком «+». Поэтому первичные мицелии, вырастающие из них, будут гетероталличными. Базидии образуются непосредственно на гифах или в плодовых телах различной формы (состоящих чаще всего из шляпки и пенька). При образовании спор может разделиться сама базидия, становясь четырех-клеточной – это фрагмобазидия. По этому признаку базидиальные грибы делятся на холобазальные – Holobasidiomycetidae (домовой гриб, трутовик, шампиньон, поганки, мухомор) и фрагмобазальные – Pragmobasidiomycetidae (головневые, ржавчинные грибы).

В цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная (короткая) – базидиоспоры, дикарионная (длится основную часть жизни) – дикарионный мицелий и диплоидная (кратковременна) – это молодая базидия до образования базидиоспор.

5. Отдел дейтеромикоты, или несовершенные грибы –

Deuteromycota, или Fungi imperfecti

Дейтеромикоты наряду с базидиомикотами и аскомикотами представляют крупнейшую группу грибов, объединяющую 25 – 30 тыс. видов. Эти грибы представляют собой бесполые формы (анаморфы), размножающиеся бесполым путем – конидиями. Жизненный цикл приходит в гаплоидной стадии без полового процесса. Возможно, дейтеромикоты – это наиболее специализированные линии эволюции грибов.

Дейтеромикоты широко распространены в природе и встречаются на различных cyбстратах, принимая вместе с другими грибами участие в разложении органических остатков и почвообразовательном процессе. Многие грибы этого отдела паразитируют на высших растениях, вызывая серьезные болезни сельскохозяйственных культур. Некоторые дейтеромикоты (например, представители рода альтернария – Alternaria) выделяют микотоксины, вызывающие отравления. Аспергилл паразитический (Aspergillus parasiticus) выделяет афлатоксины, очень опасные из-за своей канцерогенности. У части представителей этих родов известны также сумчатые стадии, в связи с чем их нередко рассматривают среди аскомикот.

Пенициллы и аспергиллы широко используются в микробиологической промышленности для биотехнологического производства ряда органических кислот (лимонной, фумаровой, глюконовой и др.), ферментов (протеиназ, амилаз и др.) и антибиотиков (пенициллина, фумагиллина). Антибиотики подавляют рост других организмов (особенно бактерий), поэтому их применяют для лечения многих заболеваний.

Первый антибиотик был открыт в 1928 г. А. Флемингом, а десять лет спустя Г. Флори и его коллеги из Оксфордского университета выделили чистый пенициллин, производство которого было развернуто в США во время Второй мировой войны. Это лекарство спасло миллионы человеческих жизней. В 1945 г. Г. Флори, А. Флемингу и Э. Чейну была присуждена Нобелевская премия за открытие пенициллина и выделение его в чистом виде.

Большое медицинское значение имеет род пенициллиум (Penicillium). Пеницилл имеет членистый мицелий зеленоватого цвета, состоящий из одноядерных члеников. Отходящие вверх гифы – конидиеносцы ветвятся на верхнем конце на стеригмы. По внешнему виду стеригмы напоминают кисточку или кисть руки. Они заканчиваются цепочкой наружных спор – конидий (рис. 8).

Рис. 8. Дейтеромикоты (Deuteromycota) – пеницилл: 1 – мицелий; 2 – конидиеносец; 3 – конидии; 4 – стигма

Конидии – это споры бесполого размножения, образующиеся за счет митоза. Наблюдается и половой процесс, в результате которого непосредственно на мицелии образуются закрытые шаровидные плодовые тела ярко-желтого цвета – клейстотеции. Внутри них формируются сумки с восемью аскоспорами. Созревшие аскоспоры выходят из сумок после разрыва клейстотеция. Будучи по способу питания сапрофитом, пенициллиум, поселяясь на пищевых продуктах и изделиях (ткани, кожа), вызывает их порчу. Пеницилл используют не только в медицинской практике, но и в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра («рокфор»).

Представители рода аспергилл (Aspergillus) отличаются конидиеносцами, вздутыми на вершине, и многочисленными конидиями, образующими веерообразные цепочки. За такое строение он получил название «леечный гриб».

Представители рода аспергилл – сапрофиты и реже паразиты. Они поражают пищевые продукты в виде черной и зеленой плесени и вызывают заболевания (аспергиллезы) животных и человека (псевдотуберкулез птиц, отомикоз человека и др.). Аспергилл желтый (A. flavus) развивается на плодах арахиса и различных кормах, вырабатывает афлатоксин, вызывающий поражения печени, обладающий канцерогенными свойствами.

Велико значение грибов в деятельности человека. Они играют роль в круговороте веществ в природе. Грибы, как и бактерии, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для производства спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, в получении белков и витаминов. Грибы образуют органически активные вещества – антибиотики, ферменты, органические кислоты и др.

Грибы могут вызывать коррозию металлов, разрушать кожу, бумагу, ткани. Многие грибы наносят существенный вред человеку, животным и растениям, вызывая ряд заболеваний (микозы, стригущий лишай, парша), а также производят порчу пищевых продуктов и тем самым служат причиной различных отравлений.