Физиология гиппокампа

Гиппокамп располагается в медиальной части височной доли. Особое место в системе связей гиппокампа занимает участок но­вой коры в районе гиппокампа (так называемая энторинальная кора).

Этот участок коры получает многочисленные афференты практически от всех областей неокортекса и других отделов голов­ного мозга (миндалины, передних ядер таламуса и др.) и является основным источником афферентов к гиппокампу.

Гиппокамп по­лучает также входы от зрительной, обонятельной и слуховой систем. Самой крупной проводящей системой гиппокампа является свод, который связывает гиппокамп с гипоталамусом.

Кроме этого, гиппокампы обоих полушарий связаны между собой комиссурой (plasterium).

Повреждение гиппокампа приводит к характерным нарушение ям памяти и способности к обучению.

В 1887 г. русский психиатр С. С. Корсаков описал грубые расстройства памяти у больных алко­голизмом (синдром Корсакова).

Посмертно у них были обнаружены дегенеративные повреждения гиппокампа.

Нарушение памяти про­являлось в том, что больной помнил события отдаленного прошло­го, в том числе детства, но не помнил о том, что произошло с ним несколько дней или даже минут тому назад.

Например, он не мог запомнить своего лечащего врача: если врач выходил из пала­ты на 5 мин, больной его не узнавал при повторном посещении.

Обширные повреждения гиппокампа у животных характерным образом нарушают протекание условнорефлекторной деятельности.

Например, крысу довольно легко научить находить приманку в 8-лу­чевом лабиринте (лабиринт представляет собой центральную каме­ру, от которой радиально отходят 8 коридоров) только в каждом втором или четвертом рукаве.

Крыса с поврежденным гиппокампом не обучается этому навыку и продолжает обследовать каждый рукав.

Нейрофизиология мотиваций

В организме под влиянием определенной физиологической по­требности развивается эмоционально окрашенное состояние — мо­тивация.

Эффективным методом исследования нейрофизиологичес-ких механизмов различных мотиваций является метод самостимуля­ции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).

Крысе в различные участки головного мозга вживляют специ­альные металлические электроды.

Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собствен­ного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения.

При нахождении электродов в од­них структурах мозга животное стремится к повторному раздраже­нию, в других — избегает его, а в третьих — остается безразлич­ным.

На рис. 4.12 показана схема эксперимента для получения у крысы реакции самостимуляции.

Пункты мозга, охотно стимули­руемые животным, — положительные зоны — находятся главным образом в медиальной области головного мозга, простирающейся от ядер миндалины через гипоталамус к покрышке среднего мозга (рис. 4.13).

В области покрышки среднего мозга, заднего гипотала­муса (ростральнее мамиллярных тел) и перегородки частота само­стимуляции, например, у крыс, была наибольшей и достигала 7000 в час.

Отдельные животные нажимали на рычаг до полного изне­можения, отказываясь от пищи и воды.

Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрица­тельные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса.

В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют при­мерно 35%, отрицательные — 5% и нейтральные — 60% (см. рис. 4.13).

Обширная система положительного подкрепления вклю­чает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотива­ций — пищевой, половой и др.

У отдельных животных голод уве­личивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе.

У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току.

В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, вве­денные андрогены снижали ее, и наоборот.

Мотивация, вызываемая искусственно, не менее эффективна, чем естественные мотивации, соответствующие основным видам физиологических потребностей, таким, как потребление пищи, воды и пр.

Ради “приятной” стимуляции мозга животные даже пе­реносят сильное болевое раздражение, направляясь к рычагу через электрифицированный пол камеры.

Вместе с тем вопрос о соот­ветствии механизмов положительного подкрепления при самости­муляции механизмам естественных мотиваций остается дискусси­онным.

Однако существенно, что при определенной интенсивнос­ти тока, пропущенного через пункты самостимуляции, можно вызвать такие реакции, как прием пищи, питье, спаривание, и другие специфические виды поведения.

Локализация этих пунк­тов, как правило, совпадает с центрами, имеющими отношение к контролю различных биологических видов мотиваций.

Кроме того, самостимуляция может обеспечивать необходимую мотивацию для обучения животного. Неизвестно, что чувствует животное при са­мостимуляции.

Наблюдения над больными людьми с хронически вживленными в мозг электродами с целью диагностики и лечения показывают, что в ряде случаев у них возникают реакции самости­муляции, которые часто воспринимаются ими как снятие напря­жения, облегчение и т.д.

Однако у отдельных больных стремление к самостимуляции связано с чувством удовольствия.

СТРЕСС

Наш организм постоянно подвергается неблагоприятным воз­действиям, которые могут иметь физический характер. Например, сильное охлаждение или перегрев тела, потеря крови и различные травмы.

Неблагоприятными воздействиями на организм могут быть лишения необходимых потребностей, например голод, жажда. На­конец, эти воздействия могут быть направлены на психику, на­пример утеря близких родственников и друзей, присутствие при насилии и т.д.

Оказывается, несмотря на различие таких неблаго­приятных воздействий, они вызывают в организме довольно од­нообразные изменения, которые называются стрессом.

Концепция стресса была сформулирована канадским ученым Гансом Селье в 1936 г.

Согласно этим представлениям под влияни­ем различных вредящих агентов, стрессоров (холод, токсичные вещества в сублетальных дозах, чрезмерная мышечная нагрузка, кровопотеря и т. д.) возникает характерный синдром, который не зависит от природы вызвавшей его причины и называется стрес­сом.

В своем развитии синдром проходит три стадии.

В первой — стадии тревоги — в течение 6—48 ч после начала повреждения наблюдается быстрое уменьшение вилочковой железы, селезен­ки, печени, лимфатических желез, меняется состав крови (исче­зают эозинофилы), в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта появляются язвы.

Во второй стадии — стадии резистентности (устойчивости) — прекращается секреция из гипоталамуса соматотропного и гонадотропного гормонов и значительно увеличи­ваются надпочечники.

В зависимости от силы воздействия на этой стадии либо происходит увеличение сопротивляемости организма и восстановление исходного состояния, либо организм теряет сопротивляемость, что приводит к третьей стадии — стадии истощения.

Селье рассматривал стресс как неспецифическое генерализован-ное усилие организма приспособиться к новым условиям и поэтому назвал его “общим адаптационным синдромом”.

Стереотипный характер синдрома определяется рядом нервных нейроэндокринных механизмов.

Наиболее типичное проявление синдрома развивается в результате освобождения из гипофиза адренокортикотропного гормона (АКТГ), который действует на над-почечники.

Важную роль в развитии проявлений стресса играет соматотропный гормон, ослабляющий эффект АКТГ.

Изъязвление слизистой оболочки кишечника и желудка при стрессе имеет чисто нервную природу.

Этот симптом можно вызвать в эксперименте на животном хронической механической или электрической стимуляцией переднего гипоталамуса.