Кортико-руброспинальная система двигательного контроля.

От красного ядра, которое залегает в толще среднего мозга, берет начало руброспинальный путь.

Моторная область коры, откуда бе­рет начало пирамидный тракт, проецируется ипсилатерально на задние 2/3 красного ядра.

Сенсомоторная кора (у кошки задняя часть сигмовидной извилины) проецируется ипсилатерально на переднюю область мелкоклеточной части красного ядра.

В ряду позвоночных животных структура красного ядра претер­певает существенные изменения (рис. 5.24).

У рептилий и птиц оно однородно и содержит только крупные нейроны. У млекопитаю­щих в дополнение к крупноклеточной (диаметр сомы 50—90 мкм) каудальной части ядра появляется ростральная часть, которая со­стоит преимущественно из мелких и средних нейронов (диаметр сомы 20—40 мкм).

Соотношение этих двух разделов ядра варьиру­ет, но у приматов увеличивается мелкоклеточная часть.

Главный эфферентный путь красного ядра — руброспинальный тракт. После перекреста на уровне среднего мозга он спускается в мозговом стволе.

В спинном мозге руброспинальный тракт идет в составе ла­теральных столбов (ростральное латерального пирамидного трак­та) и прослеживается до крестцовых сегментов спинного мозга.

Основная часть афферентных проекций на мелкоклеточную часть красного ядра берет начало в зубчатом ядре мозжечка, а на мелко-неточную часть — в промежуточных ядрах (круглом и пробковидном) мозжечка.

Мелкоклеточное подразделение красного ядра образует восходящие проекции на вентролатеральное ядро таламуса, а нисходящие — на нижнюю оливу в продолговатом мозге.

Уве­личение размеров мелкоклеточной части и уменьшение крупнокле­точной части красного ядра происходит на поздних стадиях эволю­ции и совпадает с появлением неомозжечковых структур и основной оливы.

Регресс крупноклеточной части наиболее сильно выражен у человека и совпадает с неразвитостью руброспинального тракта.

Рассечение ствола мозга у четвероногих (кошка, собака) на уровне ростральнее переднего двухолмия не вызывает больших изменений в мышечном тонусе.

Однако если разрез проходит на интраколликулярном уровне (изолируется красное ядро), это при­водит у четвероногих животных к ригидности (так называемая децеребрационная ригидность).

Она развивается по гамма-типу, т. е. обусловлена повышенной импульсацией в гамма-мотонейронах. В отличие от ригидности по альфа-типу эта ригидность пропадает после перерезки дорсальных корешков спинного мозга.

Был сде­лан вывод, что крупноклеточная часть красного ядра осуществля­ет тормозное влияние на экстензоры постуральных мышц.

Опыты с электрической стимуляцией красного ядра показали, что преимущественно возбуждаются флексоры ипсилатеральной конечности. При стимуляции отдельных точек красного ядра про­слеживается соматотопия.

В настоящее время есть основание предполагать, что обе систе­мы двигательного контроля — кортико- и руброспинальные — организованы на уровне нейронного аппарата сегментарных меха­низмов спинного мозга в значительной степени сходно.

Волокна обеих систем моносинаптически возбуждают в основном специализиро­ванные промежуточные нейроны латеральных участков серого ве­щества основания дорсального рога и нейроны промежуточного ядра и уже через эти переключения возбуждают мотонейроны.