Динамика популяций
Численность популяции и ее плотность меняется во времени. Емкость среды колеблется в сезонном и многолетнем масштабах, что определяет динамику плотности даже при постоянном уровне воспроизводства. В популяциях постоянно происходят приток особей извне и выселение части их за пределы популяции. Это определяет динамический характер популяции как системы, составленной множеством отдельных организмов. Они отличаются друг от друга по возрасту, полу, генетическим особенностям и роли в функциональной структуре популяции. Численное соотношение различных категорий организмов в составе популяции называется демографической структурой.
Возрастная структура популяции определяется соотношением разных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает время существования данной группы в популяции (абсолютный возраст организмов) и стадийное состояние организма (биологический возраст). Темпы роста популяции определяются долей особей, находящихся в репродуктивном возрасте. Процент неполовозрелых организмов отражает потенциальные возможности воспроизводства в будущем.
Возрастная структура меняется во времени, что связано с различной смертностью в разных возрастных группах. У видов, для которых роль внешних факторов невелика (погода, хищники и т. п.), кривая выживания отличается слабым понижением до возраста естественной смерти, а затем резко падает. В природе такой тип редок (поденки, некоторые крупные позвоночные, человек). Для многих видов характерна повышенная смертность на начальных стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания резко падает в начале развития, а затем отмечается низкая смертность животных, переживших критический возраст. При равномерном распределении смертности по возрастам характер выживания представляется в виде диагональной прямой линии.
Способность популяции к воспроизведению означает потенциальную возможность постоянного увеличения ее численности. Этот рост можно представить как постоянно идущий процесс, масштабы которого зависят от скорости размножения. Последняя определяется как удельный прирост численности за единицу времени: r = dN / Ndt ,
где r – мгновенная (за короткий промежуток времени) удельная скорость роста популяции, N – ее численность и t – время, в течение которого учитывалось изменение численности. Показатель мгновенной удельной скорости роста популяции r определяют как репродуктивный (биотический) потенциал популяции. Экспоненциальный рост возможен лишь при условии постоянного значения r. Но рост популяции никогда не реализуется в этой форме. Рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и складывается как результат соотношения рождаемости и смертности. Реальный рост популяции некоторое время идет медленно, затем возрастает и выходит на плато, определяемое емкостью угодий. Это отражает баланс процесса размножения с пищевыми и другими ресурсами.
Типы динамики численности. Экологические механизмы динамики численности заключаются в изменении соотношения рождаемости и смертности в популяции. Соотношение уровня плодовитости и средней нормы гибели – закономерность, установленная для различных таксонов живых организмов. Известна, напр., высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития. У них вероятность прохождения полного цикла развития ничтожно мала, что эволюционно скомпенсировано высокой плодовитостью.
Численность популяций не остается постоянной даже при выходе на плато, обнаруживаются закономерные подъемы и спады численности, имеющие циклический характер. В зависимости от этого выделяется несколько типов динамики численности.
1. Стабильный тип характеризуется малой амплитудой и длительным периодом колебаний численности. Внешне она воспринимается как стабильная. Такой тип свойствен крупным животным с большой продолжительностью жизни, поздним наступлением половозрелости и низкой плодовитостью. Это соответствует низкой норме смертности. Напр., копытные (период колебания численности 10-20 лет), китообразные, гоминиды, крупные орлы, некоторые рептилии.
2. Лабильный (флуктуирующий) тип отличается закономерными колебаниями численности с периодом порядка 5-11 лет и значительной амплитудой (в десятки, иногда сотни раз). Характерны сезонные изменения обилия, связанные с периодичностью размножения. Этот тип свойствен животным с продолжительностью жизни 10-15 лет, более ранним половым созреванием и высокой плодовитостью. Сюда относятся крупные грызуны, зайцеобразные, некоторые хищные, птицы, рыбы и насекомые с длинным циклом развития.
3. Эфемерный (взрывной) тип динамики отличается неустойчивой численностью с глубокими депрессиями, сменяющимися вспышками массового размножения, при которых численность возрастает в сотни раз. Ее перепады осуществляются очень быстро. Общая длина цикла обычно составляет до 4-5 лет, из них пик численности занимает чаще всего 1 год. Этот тип динамики характерен для короткоживущих (не более 3 лет) видов с несовершенными механизмами адаптации и высокой гибелью (мелкие грызуны и многие виды насекомых).
Экологические стратегии. Разные типы динамики отражают разные жизненные стратегии. Это положено в основу концепции экологических стратегий. Суть ее сводится к тому, что выживание и воспроизводство вида возможно либо путем совершенствования адаптаций, либо путем усиления размножения, что компенсирует гибель особей и в критических ситуациях позволяет быстро восстановить численность. Первый путь называется К-стратегией. Он свойствен крупным формам с большой продолжительностью жизни. Их численность лимитируется главным образом внешними факторами. К-стратегия означает отбор на качество – повышение адаптивности и устойчивости, а r-стратегия – отбор на количество через компенсацию больших потерь высоким репродуктивным потенциалом (поддержание устойчивости популяции через быструю смену особей). Этот тип стратегии свойствен мелким животным с большой смертностью и высокой плодовитостью. Виды с r-стратегией (r – скорость роста популяции) легко осваивают местообитания с нестабильными условиями и отличаются высоким уровнем энергозатрат на репродукцию. Их выживание определяется высокой репродукцией, позволяющей быстро восстанавливать потери.
Существует ряд переходов от r- к К-стратегии. Каждый вид в своей адаптации к условиям существования комбинирует разные стратегии в различных сочетаниях.
Для растений Л.Г.Раменский (1938) выделил 3 типа стратегий: виолентный (конкурентноспособные виды с высокой жизненностью и способностью быстро осваивать пространство); патиентный (виды, устойчивые к неблагоприятным воздействиям и потому способные осваивать недоступные для других местообитания) и эксплерентные (виды, способные к быстрому размножению, активно расселяющиеся и осваивающие места с нарушенными ассоциациями).
Факторы динамики численности. 1) К не зависящим от плотности населения относятся комплекс абиотических факторов, которые в основном воздействуют через климат и погоду. Они действуют на уровне организма и поэтому их эффект не связан с численностью или плотностью. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать обратное влияние.
2) Факторы, зависящие от плотности популяции, включают влияние на уровень и динамику численности пищи, хищников, возбудителей болезней и т.д. Действуя на численность популяций, они сами испытывают влияние с их стороны и поэтому относятся к категории регулирующих факторов. Эффект действия проявляется с некоторым замедлением. В результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального уровня.
Одна из форм – отношения потребителя и его пищи. Роль пищи сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и снижение смертности в популяции потребителей. В результате растет их численность, что ведет к выеданию пищи. Происходит ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости и увеличение смертности. В итоге снижается пресс на кормовую популяцию.
Трофические циклы численности возникают в условиях отношений типа хищник-жертва. Обе популяции оказывают влияние на численность и плотность друг друга, происходит формирование повторяющихся подъемов и спадов численности обоих видов, причем численность хищника отстает от динамики популяции жертвы.
Во взаимоотношениях типа паразит-хозяин и влиянии эпизоотий роль плотности проявляется в том, что передача возбудителя болезни облегчается с повышением плотности (увеличение частоты контактов). Это определяет взрывной характер эпизоотий: при низкой плотности передача возбудителя почти невозможна. Рост численности способствует поддержанию регулярных контактов и распространению возбудителя. В результате возникает вспышка заболевания, приводящая к массовому вымиранию. Снижение численности прекращает перенос возбудителя. При этом среди выживших есть животные, переболевшие в слабой форме и приобревшие иммунитет. Они сохраняют возбудитель до следующей вспышки.
Сукцессия – смена биоценозов и экосистем в целом.
1. Первичная сукцессия – развитие происходит на безжизненном субстрате (заброшенные песчаные карьеры). Сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными Характерные закономерности сукцессии в том, что каждой присущ набор видов, характерных для данного региона наиболее приспособленных к определенной стадии развития сукцессионного ряда. Различными являются и завершающие сообщества. Видовой состав климаксных сообществ может существенно различаться. Общее – экосистемы объединяет сходство видов-эдификаторов.
Прежде чем сформируется климаксное сообщество (экосистема), ему предшествует ряд промежуточных стадий. В одном и том же районе может сформироваться несколько завершающих экосистем (теорияполиклимакса). Например, в лесной зоне в качестве климаксных рассматривают луговые экосистемы. Сторонники теории моноклимакса (одно сообщество) считают, что луга в лесной зоне долго существуют только в результате их использования (скашивания). При прекращении существующая экосистема создает неблагоприятные условия для обитающих. На смену им придут лесные сообщества. Сукцессионные смены связывают с истощением почвы и вымиранием в ней организмов (почвоутомление). Вместе с природными факторами причиной динамики экосистем выступает человек. Им разрушено много коренных экосистем. К сменам экосистем, например, относят такие виды деятельности человека, как осушение болот, чрезмерные вырубки леса и т. п.
Антропогенные воздействия ведут к упрощению экосистем, дигрессиям.
2. Вторичные сукцессии отличаются от первичных тем, что начинаются не с нулевых значений, а возникают на месте разрушенных или нарушенных экосистем (после вырубок лесов, пожаров). Основное отличие этих сукцессий: – протекают быстрее первичных, так как начинаются с промежуточных стадий (трав, кустарников) на фоне более богатых почв.