Лекція 14. Гастероміцети та Фрагмобазидіоміцети.

Гастероміцети

Порядок Дощовикові, або Лікопердальні - Lycoperdales

Гастероміцети; плодові тіла ангіокарпні; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій не зростаються; глеба коралоїдна або однорідна, світла, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, переважно темнозабарвлені, гладенькі або орнаментовані, поширюються вітром. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби.

Рід лікопердон, або дощовик – Lycoperdo). Плодові тіла дощовика грушовидні, з звуженою несправжньою ніжкою. Якщо плодове тіло розрізати, то можна побачити, що під зовнішнім покривом – перидієм – розташовується коралоїдна глеба – спороносна тканина, і трама – стерильна тканина, яка розміщується в нижній частині плодового тіла і формує несправжню ніжку. На розрізі помітно, що перидій складається з двох шарів – зовнішнього (екзоперидія) та внутрішнього (ендоперидія). При дозріванні плодового тіла екзоперидій розтріскується та осипається. Дозріла трама складається з ниток капіліцію, серед яких розміщуються спори. Після дозрівання плодового тіла ендоперидій розривається на верхівці і плодове тіло порошить, розсипаючи темну спорову масу. Плодові тіла їстівні в молодому віці. Також білий м'якуш дощовиків (стерильний і гігроскопічний) можна використовувати для зупинки кровотечі.

Схожу будову, але без ніжки мають плодові тіла грибів з роду порхівка – Bovista До порядку відноситься також рід головач – Calvatia. У цього гриба при дозріванні плодового тіла ендоперидій повністю руйнується і глеба відпадає, а на субстраті залишається тільки чашоподібна трама. Дощовики, порхівки та головачі ростуть найчастіше у трав'янистих фітоценозах – на луках, пасовиськах, у степах, рідше зустрічаються у хвойних та широколистяних лісах.

Рід геаструм, або земляна зірочка – Geastrum. Плодові тіла спочатку кулясті, з коралоїдною глебою. Під час дозрівання оболонка плодового тіла розшаровується, товстий шкірястий екзоперидій розривається на кілька лопатей. Лопаті відгинаються і відкривається глеба, вкрита пергаментовидним ендоперидієм з отвором на верхівці. Розкриті плодові тіла схожі на зірочки. Спори коричневі, бородавчасті або гладенькі. Капіліцій складається із загострених на кінцях ниток. Лопатям екзоперидію властиві гігроскопічні рухи. Від зміни зволоження вони то розпрямляються, то загинаються над спороносною частиною. Сухі плодові тіла зберігаються до весни. Види роду Geastrum – грунтові сапротрофи, трапляються в лісах, на узліссях, у чагарниках.

Порядок Несправжньодощовикові, або Склеродерматальні – Sclerodermatales

Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій зростаються; глеба лакунарна, темно-фіолетова або чорна, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, темнозабарвлені, гладенькі або орнаментовані, поширюються грунтовими тваринами. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби. В Україні поширений лише один рід – несправжній дощовик.

Рід несправжній дощовик, або склеродерма – Scleroderma – інколи помилково приймається за трюфель, оскільки розвиток плодового тіла починається під землею. Проте зрілі несправжні дощовики легко розпізнаються на зрізах – за темно-фіолетовою або чорною лакунарною глебою, яка контрастує із світло-забарвленим товстим перидієм. Несправжні дощовики є отруйними грибами. Характерний представник – несправжній дощовик оранжевий.

Несправжній дощовик оранжевий, або склеродерма оранжева – Scleroderma aurantiacum. Плодові тіла кулясті, бульбовидні, часто приплюснуті, сидячі, біля основи з тонкими міцеліальними тяжами. Перидій одношаровий, до 1.5 мм завтовшки, брудно-білий, жовтуватий, гладенький або лускатий, сухий щільний, згодом буро-жовтий, часом кольору бронзи, при дозріванні плодового тіла розривається на неправильні частки –лопаті. Глеба спочатку білувата, дозріла чорна, порошиста. Спорова маса чорна. Спори кулясті, бородавчасто-шипасті, темно-коричневі. Капіліцій слаборозвинутий, розгалужений та ламкий. Вид є дуже розповсюдженим, зростає у листяних та соснових лісах, парках, на піщаних, глинястих та перегнійних грунтах.

Порядок Гніздівкові, або Нідуляріальні – Nidulariales Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні, мають форму кошика; перидій не ослизнюється, екзо- та ендоперидій зростаються; глеба лакунарна, світла, поділена на перидіоли, базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, безбарвні та гладенькі, переважно товстостінні. Грунтові сапротрофи, копротрофи та ксилотрофи. Характерний представник – рід ціатус, або бокальчик. Рід ціатус, або бокальчик – Cyathus. Плодові тіла нагадують мініатюрний кошик до 1.5 м заввишки і 0.5-1 см завширшки, прикритий хустиною, під якою щільно укладено 10-15 білих дрібних кульок. "Кошик" утворений перидієм, хустина – його видозіною – епіфрагмою. Кульки (перидіоли) – це фрагменти глеби, вкриті додатковою оболонкою, що походить від ендоперидію. Перидіоли прикріплюються до внутрішніх стінок бокальчику пуповиноподібним шнуром – фунікулюсом. На розрізі перидіоли видно щілиновидну камеру з гладенькими яйцевидними базидіоспорами, які випадають, коли руйнується оболонка перидіоли. Спори розповсюджуються оригінально: від ударів дощових крапель по "бокальчику" перидіоли разом з фунікулюсом відриваються від ендоперидію і вилітають з кошика. Далі фунікулюс прилипає до навколишніх предметів (гілочок, стеблин і т.п.), набрякає і видовжується. Гідроліз глікогену водночас з поглинанням води гіфами фунікулюсу призводить до того, що в них розвивається значний тургорний тиск. Як наслідок, фунікулюс відстрілює від себе перидіолу. Від удару об грунт або інший більш-менш твердий субстрат оболонка перидіоли розривається, і базидіоспори розсипаються навколо неї. Залишки порожніх кошиків часто зберігаються 1-2 роки. Гриб росте в лісах, садах, на рештках деревини, пеньках, сухій траві, зазвичай щільними групами.

Порядок Веселкові, або Фаляльні – Phallales Гастероміцети. Плодові тіла ангіокарпні, зі складною диференціацією; ендоперидій ослизнюється, екзоперидій розривається; глеба багатошапинкова або одношапинкова, темна або яскраво забарвлена, часто з різким неприємним запахом; базидія хіастична, проста (холобазидія); парентосоми з перфораціями; базидіоспори не відстрілюються, поширюються комахами. Грунтові сапротрофи та мікоризні гриби. У молодому віці плодові тіла велелкових є їстівними. Деякі роди, наприклад веселка, часто зустрічаються у природі, але в цьому порядку також міститься велика кількість рідкісних та зникаючих грибів, занесених до Червоної книги – види родів мутин, сітконоска, решіточник, квітохвісник. Рід веселка, або фалус – Phallus. Плодові тіла великі, складаються з дзвониковидної глеби, яку у зрілому стані над поверхнею грунту підносить губчаста стерильна ніжка – рецептакул. В лісах часто можна знайти гриб веселку звичайну, який привертає увагу різким, неприємним запахом гнилого м'яса.

Веселка смердюча, або фалус смердючий – Phallus impudicu. Плодове тіло веселки спочатку має вид білої чи злегка сіруватої кулі 5-6 см у діаметрі (т.зв. стадія яйця), від якої у грунт спрямований білий міцеліальний коренеподібний тяж. Екзоперидій гладенький, ендоперидій драглистий, нагадує желе. Під перидієм розміщується зачатковий рецептакул у вигляді порожнього всередині стовпчика з пористими стінками. На поверхні рецептакула знаходиться конусоподібна одношапинкова глеба. При дозріванні рецептакул швидко видовжується (до 30 см), розриває екзоперидій і підіймає над грунтом чорно-зелену конусовидну глебу. В комірках глеби розташовуються базидії з базидіоспорами. Далі поверхневий шар глеби починає розпливається і смердіти. Запах гнилого м'яса приваблює мух, які розносять спори гриба. Внутрішню слизову оболонку плодового тіла застосовують у народній медицині як протиревматичний засіб. В молодому віці (на стадії яйця) плодові тіла їстівні навіть у сирому стані. Рід мутин – Mutinus дещо нагадує веселку, але має дрібніші плодові тіла, і глеба не набуває вигляду шапинки. Вона розташовується на забарвленій у жовто-гарячий колір верхівці рецептакулу у вигляді зеленувато-оливкового слизистого шару. Глеба після ослизнення не тхне гнилим м'ясом, а має запах свіжого борошна. Гриб зустрічається на грунті, у вологих листяних лісах Закарпаття й Лісостепу та на Південному узбережжі Криму. В Україні рід представлено одним видом – мутином собачим (Mutinus caninus), який занесений до Червоної книги.

Рід сітконоска, або диктіофора – Dictyophora включає лише один вид – Dictyophora duplicata – сітконоска подвоєна. В Україні відоме лише одне місцезнаходження цього гриба – на грунті у мішаних насадженнях інтродукованих рослин у Нікітському ботанічному саду у Криму. Плодові тіла сітконоски нагадують веселку, за винятком того, що з під глеби над рецептакулом звисає міцеліальна жовтувато-біла сітка – індузій. Він вночі здатний світитися, оскільки містить люциферин-подібні речовини. В зрілому стані гриб має різкий, неприємний запах, який, як і у веселки, приваблює деяких комах. Диктіофора подвоєна занесена до Червоної книги України під категорією I –"зникаючі види".

Рід решіточник, або клатрус – Clathrus у мікофлорі України також представлений лише одним видом, а саме Clathrus ruber – клатрусом червоним. Плодові тіла існують на поверхні грунту лише кілька годин. Молоді плодові тіла кулясті або яйцевидні, 5-10 см заввишки та 5 см завширшки, вкриті білуватим або жовтуватим перидієм, який розривається на верхівці неправильними лопатями. Перидій з віком швидко зникає, оголюючи товстий драглистий середній шар. Зріле плодове тіло має рецептакул у вигляді решіткоподібного червоного сітчастого куполу, на внутрішньому боці якого розташовується багатошапинкова глеба. Вона має неприємний різкий запах, який приваблює комах. Спори гладенькі, безбарвні. Грунтовий сапротроф. Дуже рідкісний гриб. Його плодові тіла з'являються нерегулярно, часто з інтервалом у кілька років. Трапляється виключно на узбережжі Чорного моря, зокрема в Україні – у садах, парках та листяних лісах Південного берега Криму в районі Ялти. Клатрус червоний занесено до Червоної книги України під категорією "рідкісні види".

Рід квітохвісник – Pseudocolus у складі мікобіоти України представлений одним видом, зокрема Pseudocolus fusiformis – квітохвісником веретеновидним Молоді плодові тіла яйцеподібні, з багатошапинковою глебою. При дозріванні екзоперидій розривається лопатями і залишається біля основи плодового тіла у вигляді білої піхви, ендоперидій ослизнюється. Нижня частина рецептакулу утворює коротку ніздрювату ніжку, яка не виходить за межі піхви, верхня його частина поздовжньо розщеплена на три-вісім червоних лопатей. На внутрішній поверхні лопатей розташовується ослизнена темно-оливкова глеба. Після повного ослизнення глеби лопаті рецептакулу на верхівці роз'єднуються, через що карпофори набувають вигляду великої червоної квітки, що розпустилась (звідси й походить народна назва гриба). Плодові тіла з'являються періодично, з інтервалом у кілька років. Гумусовий сапротроф. Зростає лише на південному узбережжі Криму (зокрема, на території Нікітського ботанічного саду). Квітохвісник веретеновидний занесений до Червоної книги України.

Фрагмобазидіоміцети з драглистими плодовими тілами

Порядок Аурікуляріальні – Auriculariales Гіменоміцети. Плодові тіла гімнокарпні, драглистої консистенції, мають переважно форму раковини вуха; базидія стихічна, поділена на клітини трьома поперечними перегородками (фрагмобазидія). Базидіоспори проростають гачковидно зігнутими конідіями, які згодом розвиваються у міцелій (т.зв. репетитивне проростання базидіоспор). Септи доліпорові, з неперфорованою парентесомою. Типовий рід порядку – аурикулярія.

Рід аурикулярія – Auricularia характеризується наявністю вухоподібних, забарвлених у коричневий колір плодових тіл драглистої консистенції, які прикріплюються боком до деревних субстратів – повалених стовбурів, гнилих пнів, засохлих гілок тощо. Гіменіальний шар гладенький або злегка складчастий. Найвідомішим представником роду є іудине вухо – цей гриб належить до їстівних і навіть промислово культивується у деяких країнах Азії.

Іудине вухо, або аурикулярія іуди – Auricularia auricula-judae (рис. 174). Плодові тіла здебільшого вухоподібні, черепашковидні або у вигляді чашечки, прикріплені звуженою основою до субстрату, 1–8 см у діаметрі, драглистої консистенції, зовні сірувато-коричневі, з короткими волосками. У суху погоду карпофори іудиного вуха усихають і набувають шкірястого вигляду, проте при наявності вологи швидко відновлють нормальну драглисту консистенцію. Гіменіальний шар складчастий. Базидії циліндричні, розділені на чотири клітини трьома поперечними перегородками. Зустрічається на деревних залишках – відмерлих гілках, стовбурах та пеньках листяних порід дерев з ранньої весни до пізньої осені. В Україні цей гриб поширений здебільшого в тих регіонах, де є ліси – Карпати, Прикарпаття, Полісся, Лісостеп, Крим. Гриб широко використовується в їжу в традиційній китайській та корейській кухні, а сьогодні його можна зустріти на продуктових прилавках України. Є відомості, що іудине вухо спеціально вирощували в Китаї та Кореї ще у VI столітті нашої ери.

Порядок Тремеляльні – Tremellales Гіменоміцети; плодові тіла гімнокарпні, драглистої консистенції; базидія хіастична, поділена на чотири клітини двома поздовжніми перегородками, розташованими хрестоподібно, тобто являє собою один з варіантів фрагмобазидії; Септи доліпорові, парентосоми складаються з окремих фрагментів-пухирців. Базидіоспори проростають конідіями (репетитивне проростання). Провідний рід порядку – тремела.

Рід тремела – Tremella. Плодові тіла, в залежності від вологості оточуючого середовища, можуть виглядати по різному. Так, після дощу тремела має вигляд драглистих округлих, опуклих, мозковидних, з численними звивинами та складками слизистих тіл. Однак, якщо тривалий час стоїть суха погода, плодові тіла тремели висихають, набувають шкірястої консистенції і мають вигляд кірочок темного кольору. Різні види тремели мають різний колір. Наприклад, у видів, що дуже часто зустрічаються в Україні, зокрема, у Tremella lutescens – тремели жовтіючої, плодові тіла світло-жовті, а у T. fimbriata – тремели торочкуватої – оливково-чорнуваті. Гіменіальний шар у тремели вкриває всю поверхню плодового тіла. Види цього роду є переважно ксилотрофами, і часто зустрічаються на засохлих гілках листяних порід дерев, старих пеньках, опалих гілках, а також на корі живих дерев.

Клас Устоміцети – Ustomycetes Плодові тіла відсутні, базидія одно- або багатоклітинна, виростає з товстостінної спочиваючої спори – телейтоспори. В циклі розвитку телейтоспора виконує функцію зимуючої стадії, в якій гриб переносить несприятливі умови. Телейтоспори круглі або кутасті, з щільною оболонкою чорного або фіолетового кольору, утворюються в великих кількостях у вигляді чорного пилу восени в уражених грибом органах рослини-господаря. Ці скупчення телейтоспор, або соруси, надають ураженим органам рослини обгорілий вигляд. Уражені органи перетворюються на сажкоподібну масу. Звідси походить назва хвороби, яку викликають устилягінальні, або сажкові гриби – сажка. Базидіоспори здатні брунькуватися або попарно копулювати, утворюючи дикаріонтичний міцелій. Пори в септах гіф міцелію прості, шаруваті, рівномірної товщини, проте тільця Вороніна відсутні. Сажкові гриби є збудниками небезпечних захворювань більшості культурних рослин, переважно злаків. В межах класу, за способом проростання телейтоспор, виділяють два порядки – Ustilaginales та Tilletiales, представники яких – виключно облігатні паразити вищих рослин.

Порядок Устилягінальні, або сажкові гриби – Ustilaginales. Телейтоспори проростають чотириклітинною базидією (або проміцелієм), по боках якої розташовані базидіоспори. Найбільш відомими збудниками захворювань злаків є види роду устілаго (Ustilago), зокрема Ustilago maydis – збудник пухирчастої сажки кукурудзи, Ustilago tritici – збудник летючої сажки пшениці, Ustilago nuda – збудник летючої сажки ячменю та ін.

Пухирчаста сажка кукурудзи – Ustilago maydis. Збудник пухирчастої сажки кукурудзи може уражувати різні органи рослини: міжвузля стебел, листки, жіночі та чоловічі квітки. Уражаються як молоді, так і дорослі рослини, проте у дорослих — лише молоді тканини, що знаходяться в процесі росту. В телейтоспорах збудника пухирчастої сажки кукурудзи — U. maydis відбувається каріогамія, після чого утворюється проросткова гіфа, в ній проходить мейоз, і гіфа перетворюється в чотириклітинний проміцелій, який відповідає базидії. По боках кожної клітини базидії розвивається тонкостінна базидіоспора, яка починає брунькуватись ще на базидії, утворюючи ланцюжки клітин, що поступово відпадають. Ці клітини переносяться потоками повітря на різні органи кукурудзи, де вони копулюють, маючи різні статеві знаки („+” та „–”). Дикаріонтичний міцелій, що виникає після копуляції спор, заражує рослину. Потрапивши у тканини, міцелій розростається, викликаючи місцеві ураження у вигляді пухлин чи галів, заповнених телейтоспорами паразита. Патологічний ріст пухлин стимулюють утворені грибом ростові речовини. Всередині пухлин міцелій рясно розростається, руйнує тканини пухлини і пізніше розпадається на окремі телейтоспори. На початку утворення пухлини маса спор прикрита епідермісом, який потім розривається і спори розносяться потоками повітря. Телейтоспори здатні одразу проростати, викликаючи нові зараження рослин.

Летюча сажка пшениці – Ustilago tritici. Збудник летючої сажки пшениці уражує рослини під час цвітіння. Для цього телейтоспора повинна потрапити на приймочку квітучої квітки пшениці, де вона проростає чотириклітинною базидією. Саме в цей момент (формування чотириклітинної базидії) відбувається редукційний поділ і утворення гаплоїдних ядер. Однак базидіоспори тут не розвиваються, а дикаріон виникає шляхом переходу ядер із однієї клітини базидії в іншу, або копулюють клітини сусідніх базидій. З клітини базидії, яка стала двоядерною, виростає дикаріонтичний міцелій, який по пилковій трубці проникає в зав’язь квітки. Проте це не заважає розвитку насінини, яке зовні здається нормальним, хоча в тканинах його ендосперма та в зародку знаходиться міцелій паразита. Заражене зерно, потрапивши в грунт, нормально проростає і з нього спершу розвивається зовні нормальна рослина. Проте, разом із розвитком рослини, росте й міцелій гриба, поширюючись у тканинах по міжклітинниках. Особливо багато його накопичується у конусі наростання. Потім міцелій потрапляє у колос, що закладається, рясно там розростається, руйнує зерна і колоски та зрештою розпадається на окремі телейтоспори. У колоска, що виходить з листкової піхви, зберігається лише стержень. Решта частин колоска перетворюється на сажкоподібну масу телейтоспор. Останні здатні до проростання без періоду спокою, розносяться вітром на квітучі в цей час колоски, заражуючи зав’язь так, як зазначено вище.

Порядок Тілетіальні – Tilletiales Телейтоспори проростають одноклітинною базидією-проміцелієм, на верхівці якої розташовані базидіоспори. Характерним представником порядку є Tilletia caries – збудник захворювання, яке відомо під назвою тверда сажка пшениці

Тверда сажка пшениці – Tilletia caries. Збудник небезпечного захворювання пшениці. При цьому захворюванні в колосках уражених рослин замість зернівок утворюється щільно складена маса телейтоспор (хламідоспор), які під час обмолоту зерна висипаються, потрапляють на здорове насіння і зимують на насінні. Навесні телейтоспори проростають базидіями, де ядро ділиться редукційно, а гаплоїдні ядра переходять до видовжених базидіоспор різних знаків („+” та „–”). Базидіоспори або безпосередньо копулюють між собою завдяки утворенню копуляційних місточків, або спершу брунькуються, а потім копуляція відбувається між клітинами, що брунькуються. В обох випадках після копуляції розвивається дикаріонтичний міцелій. Гриб прориває тканини молодих проростків. Потім міцелій проникає в конус наростання, просувається вгору, пронизуючи вузли та міжвузля. На цій стадії ураження ніяких видимих ознак ураження рослина не виявляє. На момент формування колоска в уражених рослинах замість зернівок розвивається міцелій, активно використовуючи поживні речовини рослини. Згодом міцелій розпадається на окремі товстостінні хламідоспори. Візуально вражені колоски відрізняються тим, що не схиляються до землі під вагою зрілого зерна, до того ж мають дещо "неохайний" пом’ятий вигляд.

Клас Теліоміцети – Teliomycetes

Плодові тіла відсутні, базидія багатоклітинна (фрагмобазидія), утворюється з телейтоспори. Базидіопори завжди проростають гіфою. Септи прості, шаруваті, біля пори дещо звужені.