23. Первичны образовательные ткани их локализация в органах растений.

Первичные меристемы. Первичные меристемы происходят не­посредственно из меристемы зародыша и обладают способностью к делению. По положению в растении первичные меристемы мо­гут быть: апикальными (верхушечными) , интеркалярными (вставочными) и латеральными (боковыми).

Апикальные (верхушечные) — это такие меристемы, которые располагаются у взрослых растений на верхушках стеблей и кон­чиках корней и обеспечивают рост тела в длину. У стеблей в кону­се нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуются покровная ткань и периферическая часть пер­вичной коры, и корпус, из которого образуются внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр.

Боковые (латеральные) меристемы по происхождению могут быть первич­ными и вторичными. На поперечном срезе осевых органов имеют вид ко­лец. Примером первичной боковой меристемы являются прокамбий и перицикл. Из прокамбия фор­мируются камбий и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков (первичная флоэма и первичная ксилема), при этом клет­ки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки пер­вичных проводящих тканей.

Вставочные меристемы чаше первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у основа­ний междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечива­ет рост стебля в длину.

32. Охарактеризуйте первичные покровные ткани. Диагностические особенности эпидермы. Форма клеток, тип устьичного аппарата.

. Первичной покровной тканью яв­ляется эпидерма. Она состоит из нескольких типов клеток: собственно-эпидермальных, околоустьичных и замыкающих клеток устьица и трихом. Наружные стенки клеток эпидермы покрыты кутикулой. У некоторых растений (агавы, кливии, лука) толстые стенки листьев имеют несколько кугинизированных слоев, чере­дующихся со слоями целлюлозы. Снаружи откладывается чистый кутин, образуя непрерывный слой кутикулы различной толщины. Далее вглубь следуют так называемые кутикулярные слои оболоч­ки, состоящие из целлюлозы, пектиновых вешеств, радиально расположенных слоев воска и распределенного в беспорядке меж­ду ними слоев кутина. Самый внутренний слой оболочки, приле­гающий к полости клетки, кутина не содержит. Кутикула иногда вклинивается между боковыми и клеток (рис. 2.4). Она за­щищает клетки от механических повреждений, проникновения паразитов и поглощает ультрафиолетовые лучи. Кутинизация рас­сматривается как приспособление для уменьшения испарения и вымывания веществ из клеток выпадающими осадками.

Пектиновые вешества и целлюлоза, входящие в клеточную обо­лочку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей и камедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родствен­ные пектиновым веществам, и отличаются способностью к силь­ному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набух­шем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейные, крестоц-ветные, мальвовые, липовые, розоцветные, в отличие от целлюлоз­ных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).

Устьица представляют собой высокоспециализированные об­разования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток бо­бовидной формы и устьичной щели (своеобразного межклетника между ними). Имеются главным образом в листьях, но встречают­ся и на стебле (рис. 2.5).

Стенки замыкаюших клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по срав­нению со стенками, направленными от щели (спинные). Щель мо­жет расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается крупная полость (межклетник), называ­емая дыхательной, которая окружена клетками мезофилла листа.

Замыкающие клетки окружены околоустьичными клетками, которые совместно с замыкающими клетками образуют устьичный комплекс . Различают следующие основные типы устьичных комплексов: 1) аномоцитный (беспорядочный) — замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;

2. анизоцитный (неравноклетный) — замыкающие клетки усть­ ица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из кото­ рых намного крупнее (или меньше) остачьных;

2. парацитный (параллельноклетный) — одна или более око- лоустьичных клеток расположены параллельно замыкающим;

4. диацитный (перекрестноклетный) — две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;

5. тетрацитныи (греч. тетра — четыре) — главным образом у однодольных;

анциклоцитный (греч. киклос — колесо) — у папоротников, голосеменных и цветковых

41. Назовите вторичные образовательные ткани.

Вторичные меристемы. К вторичным относятся боковые и ра­невые меристемы.

Боковые (латеральные) меристемы представлены камбием и феллогеном. Они формируются из промеристем (прокамбия) или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально). Из клеток, отложенных камбием наружу, развива­ются элементы вторичной флоэмы, а из отложенных внутрь — вторичной ксилемы. Камбий, возникший из постоянных тканей путем дедифференцировки, называют добавочным. По строению и функции он не отличается от камбия, возникшего из промери­стем. Феллоген формируется из постоянных тканей, расположен­ных в субэпидермальных слоях (под эпидермой). Делясь периклинально, феллоген отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки феллодермы. Таким образом, феллоген формирует вторичную покровную ткань — перидерму.

Боковые меристемы залегают сбоку органов, располагаясь па­раллельно их поверхности, и обеспечивают рост осевых органов двудольных растений в толшину.

Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и орга­нов. Вокруг повреждения живые клетки дедифферениируются, на­чинают делиться и тем самым превращаются во вторичную мери­стему. Их задача образовать плотную зашитную ткань, состояшую из паренхимных клеток, — каллюс. Эта ткань беловатого или желто­ватого цвета; ее клетки имеют крупные ядра и достаточно толстые клеточные стенки. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, и в основании черенков. В нем могут закладываться придаточные корни и почки, поэтому он может ис­пользоваться для получения культуры изолированных тканей