3. Обмен углеводов

Глюкоза - это центральный метаболит обмена углеводов.

Основными источниками глюкозы являются: 1) пища; 2) распад гликогена; 3) синтез глюкозы из не углеводных предшественников (глюконеогенез).

Основные пути расходования глюкозы: 1) распад глюкозы с целью получения энергии (аэробный и анаэробный гликолиз); 2) синтез гликогена; 3) пентозофосфатный путь распада для получения других моносахаридов и восстановленного НАДФН; 4) синтез других соединений (жирные кислоты, аминокислоты, гетерополисахариды и др.).

В кровь поставляют глюкозу: 1) кишечник из пищи; 2) печень и почки посредством дефосфорилирования глюкозо-6-фосфата, так как только в этих органах имеется в достаточном количестве фермент глюкозо-6-фосфатаза. Остальные ткани потребляют глюкозу.

3.1. Переваривание углеводов

Главными углеводами пищи являются полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза), дисахариды (лактоза, сахароза) и, в меньшей степени, моносахариды (глюкоза, фруктоза).

Крахмал, широко распространенный резервный полисахарид растений, относится к наиболее важным углеводным компонентам пищевого рациона. В растениях крахмал содержится в хлоропластах листьев, плодах, семенах и клубнях. Особенно высоко содержание крахмала в зерновых культурах (до 75% от сухой массы), клубнях картофеля (примерно 65%) и других запасающих частях растений.

Гликоген, важнейший резервный полисахарид животного мира, содержится в печени и мышцах. Целлюлоза является самым распространенным органическим соединением. В клеточных стенках растений на долю целлюлозы приходится 40-50%, а в таком важнейшим сырье, как хлопковое волокно, - до 98%.

Лактоза (молочный сахар) является важнейшим углеводным компонентом молока млекопитающих. В коровьем молоке содержится до 4,5% лактозы, в женском молоке – до 7,5%. В растениях сахароза служит растворимым резервным дисахаридом, а также той транспортной формой, которая легко переносится по растению. Человека сахароза привлекает своим сладким вкусом. Источником сахарозы служат растения с высоким содержанием сахарозы, такие, как сахарная свекла и сахарный тростник. Мед образуется при ферментативном гидролизе цветочного нектара в пищеварительном тракте пчелы и содержит примерно равные количества глюкозы и фруктозы. Фруктоза в свободной форме содержится во фруктовых соках (фруктовый сахар) и меде.

Углеводы пищи, содержащие -(1,4)- и -(1,6)-гликозидные связи, перевариваются ферментами пищеварительного трак­та (крахмал, гликоген). Углеводы с -(1,4)-гликозидными связями (клетчатка, целлюлоза) ферментами человека не перевариваются. Основным типом ферментов, переваривающих углеводы в ЖКТ, являются -гликозидазы (расщепление -гликозид­ных связей). Эти ферменты специфичны по отношению к связи, структуре и конфигурации моносахаридных единиц.

1. Расщепление крахмала и гликогена у человека начинается в ротовой полости, где содержатся ферменты α-амилаза и мальтаза. α-Амилаза (S-амилаза) расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-связи, т.е. является эндоамилазой. Фермент активен в нейтральной или слабощелочной среде и активируется ионами хлора.

У высших растений имеется фермент β-амилаза, который отщепляет от крахмала дисахарид мальтозу и выполняет важную роль в мобилизации крахмала.

γ-Амилаза клеток животных и человека отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают кислые и нейтральные γ-амилазы в зависимости от того, в какой области рН они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-амилаза локализована в лизосомах, а нейтральная – в эндоплазматическом ретикулуме и цитозоле.

В результате действия α-амилазы образуются декстрины (содержат около 8 остатков глюкозы с одной или более α-1,6-гликозидными связями), мальтотриоза и мальтоза. Мальтаза расщепляет мальтозу на 2 молекулы глюкозы и действует при длительном жевании пищи.

2. В желудке нет ферментов, расщепляющих углеводы. Действие α-амилазы слюны прекращается, так как желудочное содержимое имеет кислую реакцию. Переваривание углеводов происходит некоторое время в глубоких слоях пищевого комка под действием α-амилазы слюны.

3. В двенадцатиперстной кишке переваривание углеводов происходит под действием ферментов панкреатического сока: панкреатической α-амилазы (Р-амилаза), расщепляющей α-1,4-гликозидные связи в молекулах декстринов, и амило-1,6- и олиго-1,6-гликозидаз, расщепляющих α-1,6-гликозидные связи.

При недостаточности этого фермента в кале находят зерна непереваренного крахмала.

4. В кишечном соке содержатся дисахаридазы, которые расщепляют дисахариды: мальтаза – мальтозу на 2 молекулы глюкозы, сахараза – сахарозу на глюкозу и фруктозу, лактаза – лактозу на глюкозу и галактозу, трегалаза – трегалозу (α-1,1-гликозидные связи, дисахарид, находящийся в грибах) – на 2 молекулы глюкозы, изомальтаза – изомальтозу (α-1,6-гликозидные связи) на 2 молекулы глюкозы. Эти ферменты дейст­вуют на щеточной кайме кишечного эпителия - пристеночное пищеварение.

Растительная пища богата пищевыми волокнами (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектины, легнины), которые не перевариваются ферментами желудочно-кишечного тракта. Некоторые из них (целлюлоза) перевариваются ферментами бактерий толстого кишечника: целлюлаза расщепляет целлюлозу до целлобиозы; целлобиаза расщепляет целлобиозу на две молекулы β-D-глюкозы. β-D-Глюкоза затем превращается в органические кислоты: молочную, пировиноградную и др.

Пищевые волокна выполняют ряд важных функций в организме: 1) необходимы для нормальной перистальтики кишечника; 2) адсорбируют вещества, продуцируемые кишечными бактериями (например, токсины); 3) предупреждают развитие опухолевых процессов в кишечнике; 4) снижают всасывание холестерола из кишечника и способствуют выведению желчных кислот из организма.

Таким образом, в процессе переваривания углеводы пищи распадаются на моносахариды (преимущественно глюкоза, фруктоза и галактоза), которые всасываются кишечной стенкой и поступают в кровь.

Всасывание моносахаридов. Глюкоза составляет около 80% образовавшихся моносахаридов. Скорость всасывания отдельных моносахаридов различна и в сравнении с глюкозой составляет: глюкоза – 100%, галактоза – 110%, фруктоза – 43%, манноза – 20%, ксилоза – 15%, арабиноза – 9%. Видно, что глюкоза и галактоза всасываются быстрее, чем другие моносахариды. Всасывание маннозы, ксилозы и арабинозы осуществляется преимущественно путем простой диффузии; глюкоза и галактоза всасываются путем вторичного активного транспорта, сопряженного с переносом Na⁺; фруктоза всасывается путем облегченной диффузии. Только в клетки печени и мозга транспорт глюкозы может осуществляться по механизмам пассивной диффузии и скорость поступления регулируется ее концентрацией в крови. Во всех других тканях транспорт глюкозы осуществляется по механизмам облегченной диффузии, который стимулируется инсулином.

Поступление глюкозы из крови в клетки у млекопитающих осуществляется с помощью специальных переносчиков глюкозы – GLUT1, GLUT2, GLUT3, GLUT4, GLUT5 (glucose transporter). Переносчики глюкозы представляют собой семейство структурно близких мембранных белков с различными функциями. Распределение этих белков-переносчиков в тканях отражает их роль и особенности метаболизма глюкозы.