3. Метод дисперсионного анализа

В настоящее время метод дисперсионного анализа, часть разработки основ которого принадлежит Р.Фишеру, многими ис­следователями признается одним из лучших методов определе­ния коэффициента наследуемости в широком смысле. Сущность дисперсионного анализа состоит в изучении влияния одного или нескольких факторов на результативный признак. Применительно к рассматриваемой проблеме, результативный признак есть се­лекц-ионируемый признак, на степень количественного проявления которого влияют, как уже указывалось, две основных группы факторов: организованных (индивидуальные различия особей или клонов, входящих в состав популяции) и неорганизованных (слу-чайных, возникающих вследствие неоднородности среды обита­ния этих особей или клонов. Дисперсионный анализ позволяет четки разграничить степень влияния этих факторов на уровень обшей (фенотипической) изменчивости признака и популяции, при этом здесь используется известное в теории вероятностей свой­ство суммы центральных отклонений, согласно которому сумма частных дисперсий нескольких полностью независимых источни­ков разнообразия признака всегда равна общей дисперсии, ха­рактеризующей общее разнообразие признака, возникшее под действием всех источников варьирования. В нашей частной за­даче использования дисперсионного анализа это положение ва­риационной статистики нашло отражение в формулах (l ) и (2).

Для изучения наследственной гетерогенности популяций при­меняются три основных способа. Основанных на методе диспер-сионного анализа:

1) наследуемость в широком смысле опреде­ляется по отношению факториальной суммы квадратов к общей сумме квадратов, т.е.

(11)

2) для определения коэффициента наследуемости вычисляются средние квадраты (вариансы) между классами (факториальная) и внутри классов (случайная варианса):

(12)

(13)

где r – число классов, N – общее число наблюдений, из которых состоит дисперсионный комплекс. Средний квадрат внутри классов оценивает случайную дисперсию признака, возникающую под влиянием экологических условий, т.е. Для вычисления дисперсии, обусловленной наследственными различиями особей, применяют следующую формулу:

(14)

где n₀ – при разном числе наблюдений среднее их число рассчитывают по формуле:

(15)

где r_i – число классов, n_i – число наблюдений в каждом классе. При одинаковом числе наблюдений в классе n₀ = n_i , дальнейший расчет проводится по формуле (3);

3) для метамерных организмов с пространственно–топографической повторяемостью приз­наков, к которым относятся древесные растения, хорошим кри­терием наследственной обусловленности признака служит коэффициент повторяемости:

(16)

где – генотипическая компонента обшей фенотипической вариансы,

– межиндивидуальная средовая компонента, обусловленная специфическими для каждой особи внешними или внутренними наследственными факторами. Из формулы (16) видно, что коэффициент повторяемости является верхним пределом коэффициента наследуемости в широком смыс­ле, т.е. при , r>H², а при r=H².

Пример. Определить наследуемость количественного содер­жания хлорофилла в листьях в экспериментальной популяции, состоящей из следующих пяти клонов (табл.5).

Порядок выполнения расчетов сводится к следующему:

1. Общая средняя

2. Сумма квадратов отклонений от общей средней между клонами

3. Сумма квадратов отклонений от средних внутри клонов (т.е. между отдельными растениями клона и средним значением признака в клоне)

= 1,4696 + 0,2835 + 0,1906 + 0,9014 + 0,1905 = 3,035

4. Средний квадрат между клонами

5. Средний квадрат внутри клонов

6. Критерий Фишера

7. Стандартный критерий

8. Экологическая варианса признака

9. Среднее число наблюдений в клоне:

10. Генотипическая варианса:

11. Наследуемость признака по формуле (11):

12. Наследуемость признака по формуле (3):

Как видно, значения коэффициентов наследуемости признака, определенные двумя различными способами, практически совпа­ли. Первый способ значительно более прост в употребление, од­нако в последнее время он подвергается критике вследствие недостаточного его теоретического обоснования, хотя он имеет одновременно много сторонников его использования. При расчете коэффициента наследуемости по второму способу (с разложе­нием средних квадратов) нужно принять во внимание то обстоятельство, что определение наследуемости будет иметь смысл лишь при условии F> Fst.

Таблица 5. Изменчивость содержания хлорофилла (а+b) в листьях различных клонов тополей (мг/г сырого веса)

Клон № 1
3,19	+0,70	0,4900
2,45	-0,04	0,0016
1,96	-0,53	0,2809
2,20	-0,29	0,0841
2,38	-0,11	0,0121
2,45	-0,04	0,0016
2,12	-0,37	0,1369
3,17	+0,68	0,4624
	–	1,4696
Клон № 2
		( )2
2,54	+0,17	0,0289
2,20	-0,17	0,0289
2,47	+0,10	0,0100
2,32	-0,05	0,0025
2,58	+0,21	0,0441
2,62	+0,25	0,0625
2,12	-0,25	0,0625
2,16	-0,21	0,0441
	–	0,2835
Клон №3
2,05	+0,06	0,0036
2,01	+0,02	0,0004
1,98	-0,01	0,0001
2,01	+0,02	0,0004
2,32	+0,33	0,1089
1,75	-0,24	0,0576
1,85	-0,14	0,0196
–	–	–
	–	0,1906
Клон № 4
1,85	-0,46	0,2116
1,86	-0,45	0,2025
2,77	+0,46	0,2116
2,08	-0,23	0,0529
2,31	0	0
2,57	+0,26	0,0676
2,67	+0,36	0,1296
2,47	+0,16	0,0256
	–	0,9014
Клон № 5
1,58	-0,19	0,0361
1,66	-0,09	0,0081
2,04	+0,29	0,0841
1,76	+0,01	0,0001
1,54	-0,21	0,0441
1,81	+0,06	0,0036
1,87	+0,12	0,0144
–	–	–
	–	0,1905