Органические кислоты
При созревании плодов и ягод важную роль играют органические кислоты, которые используются как субстраты дыхания, кроме того, они определяют вкусовые свойства плодово-ягодной продукции. Если в плодах много кислот и мало сахаров, то они имеют кислый вкус. Увеличение количества сахаров повышает степень сладости плодов, а при отношении сахара к органическим кислотам, равном 25-30, кислый вкус не ощущается.
В зрелых плодах органические кислоты в основном локализованы в плодовой мякоти, а а в плодовых оболочках и семенных тканях их очень мало. В яблоках, грушах, винограде сравнительно немного органических кислот (0,2-1 % сырой массы), существенно больше их в землянике, апельсинах, вишне, сливах (1-2 %) и особенно много в смородине (2-3 %) и лимонах (5-7 %). Свыше 90 % всех органических кислот в плодах и ягодах представлены яблочной, лимонной и янтарной кислотами, то есть метаболитами цинка ди- и трикарбоновых кислот, на долю других кислот обычно приходится не более 3-5 %. Однако, несмотря на их низкое содержание, эти кислоты играют важную роль в определении вкусовых качеств и аромата плодов. В винограде синтезируется очень много винной кислоты. В отличии от листьев, где органические кислоты находятся в связанном состоянии, в плодах они содержатся преимущественно в свободных формах, локализованных в вакуолях, где образуется фонд запасных веществ.
При созревании плодов под воздействием этилена повышается проницаемость мембран, и из вакуолей органические кислоты поступают в цитоплазму, вызывая активацию ферментных систем, катализирующих их превращения. Ключевыми из этих ферментов является малатдегидрогеназа декарбоксилирующая, с участием которой происходят декарбоксилирование яблочной кислоты и превращение её в пировиноградную, при этом образуются восстановленные нуклеотиды НАДФ-Н, используемые в реакциях синтеза запасных веществ:
НООСН2С-СН(ОН)СООН + НАДФ = СН3СОСООН + НАДФН + Н + СО2
Образовавшаяся пировиноградная кислота далее окисляется в цикле Кребса, а её избыток подвергается снова декарбоксилированию под действием фермента пируватдекарбоксилазы с образованием уксусного альдегида. Уксусный альдегид далее восстанавливается с образованием спирта под действием фермента алкогольдегидрогеназы.
Накопление в тканях плодов уксусного альдегида и этилового спирта обычно происходит на завершающих стадиях их созревания и вызывает ингибирование фермента мелатдегидрогеназы декарбоксилирующей, в результате чего не образуются восстановленные нуклеотиды НАДФН и происходит замедление биосинтетических процессов. Понижение активности этого фермента в более ранние фазы созревания плодов под влиянием низкой температуры, повышение концентрации диоксида углерода уменьшает количество кислот, затрачиваемых на дыхание. Поэтому при хранении плодов важное значение имеет поддержание необходимого температурного режима и состава газовой среды.
В созревающих плодах и ягодах постоянно происходит синтез органических кислот, однако их концентрация в тканях плодов не возрастает, так как эти вещества обладают очень высокой метаболической активностью и легко подвергаются превращения. Больше всего органических кислот содержится в незрелых плодах, а в процессе созревания плодов их концентрация снижается и одновременно наблюдается увеличение количества сахаров, вследствие чего возрастает сахарокислотное отношение (сахара/кислоты) и плоды становятся более сладкими.