52. Дрейф генов

Генетическая структура природных популяций постоянно подвержена влиянию различных факторов, под воздействием которых частоты аллелей и генотипов изменяются случайным образом. Такие случайные изменения называются стохастическими.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова. В многочисленных популяциях (грубо говоря, N > десяти тысяч) дрейф генов носит характер флуктуаций и не приводит к существенному изменению генетической структуры популяций: частоты аллелей и генотипов на протяжении длительного числа поколений колеблются около некоторой исходной величины. Такая популяция является стационарной.

Дрейфом генов в узком смысле слова называется случайное изменение частоты аллелей при смене поколений в малых изолированных популяциях (грубо говоря, N < 100). В малых популяциях велика роль отдельных особей, и случайная гибель одной особи может привести к значительному изменению генетической структуры. Чем меньше популяция, тем больше вероятность отклонения частот аллелей и генотипов от исходных. В сверхмалых популяциях (N << 100) один из аллелей может быть элиминирован (утрачен), а в некоторых случаях по совершенно случайным причинам (!) редкий аллель может занять место аллеля с высокой частотой, т.е. происходит случайная фиксация редкого аллеля и случайная элиминация аллеля с первоначально высокой частотой.

Необходимым условием фиксации или элиминации аллеля является полная изоляция данной популяции от других популяций этого вида. Дрейф генов доказан в лабораторных условиях.

Эффект бутылочного горлышка (генетической воронки)

При переменной численности популяций дрейф генов проявляется в виде эффекта «бутылочного горлышка» (генетической воронки). Популяция изменяет свою численность в результате популяционных волн или действия эффекта основателя.

1. Популяционные волны. Популяционными волнами (волнами жизни, волнами численности) называют колебания численности природных популяций.

В период максимальной численности популяции (например, тысячи и миллионы особей) вероятность существенного изменения частот аллелей под влиянием случайных факторов крайне мала. Однако в период минимальной численности роль случая существенно возрастает, и структура популяции может заметно измениться. Измененные частоты аллелей сохраняются в период подъема численности, и по совершенно случайным причинам измененная структура аллелофонда и генофонда может сохраниться в последующих поколениях.

2. Эффект основателя. Любая популяция возникает в результате отделения от достаточно многочисленной материнской популяции или в результате дробления многочисленной исходной популяции. Популяция в период становления может состоять из немногих аллогамных особей, потомства одной оплодотворенной самки и даже одной автогамной особи. Тогда из-за объективной «ошибки выборки» (т.е. случайного отклонения структуры аллелофонда размножающихся особей от структуры аллелофонда исходной популяции) частота изначально редкого аллеля может оказаться очень высокой. Эта же частота сохранится и в период последующего восстановления численности популяции. В результате новая популяция сохраняет память о своей первоначальной генетической структуре.

Эффект основателя может возникнуть в популяции, если ее численность резко сокращается (например, в результате катастрофы), а затем восстанавливается до исходной.

Эффект основателя доказан для популяций человека (например, для малых изолированных популяций некоторых народов, для религиозных сект) и многих островных видов (например, дрозофилы, некоторых птиц).

Общие закономерности дрейфа генов:

1. Чем меньше численность популяции, тем выше вероятность фиксации или элиминации рассматриваемого аллеля.

2. Чем ниже частота рассматриваемого аллеля, тем выше вероятность его элиминации.

3. Если рассматривать систему малых изолированных популяций, то в разных малых популяциях частоты аллелей могут измениться очень сильно, но в популяционной системе средние частоты аллелей остаются близкими к первоначальным.