37. Роль спинного мозга в процессах регуляции соматических и вегетативных функций организма. Клинически важные спинальные рефлексы.

Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая проводящими путями.

Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты является функциональным. Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние двигательными, эфферентными. Эта закономерность называется законом Белла-Мажанди. Корешки каждого сегмента иннервируют 3 метамера тела, но в результате перекрывания каждый метамер иннервируется тремя сегментами. Поэтому при поражении передних корешков одного сегмента, двигательная активность соответствующего метамера лишь ослабляется.

Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество. Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны, вставочные, нейроны симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Мотонейроны, в зависимости от функционального значения, разделяются на альфа- и гамма-мотонейроны. К -мотонейронам идут волокна афферентных путей, которые начинаются от интрафузальных, т.е. рецепторных мышечных клеток. Тела -мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга, а их аксоны иннервируют скелетные мышцы. Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен т.е. интрафузальных волокон. Таким образом они участвуют в регуляции сокращений скелетных мышц. Поэтому при перерезке передних корешков мышечный тонус исчезает.

Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС.

Нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в боковых рогах грудных сегментов, а парасимпатического в крестцовом отделе.

38. Проводниковая функция спинного мозга.

Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой. Она осуществляется проводящими путями Все пути спинного мозга делятся на собственные или проприоспинальные. восходящие и нисходящие. Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.

К восходящим путям относятся несколько трактов Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку. За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы. Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коры. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование чувствительности.

Нисходящие пути также образованы несколькими трактами Кортикоспинальные пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к -мотонейронам спинного мозга. За счет них осуществляется регуляция произвольных движений Руброспинальный путь проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к -мотонейронам мышц сгибателей Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга, в первую очередь ядра Дейтерса, к -мотонейронам мышц разгибателей За эсчет этих двух путей регулируется тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела

Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические, те двигательные и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные или миотатические и кожные. Сухожильные рефлексы возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий. Их небольшое растяжение приводит к возбуждению сухожильных рецепторов и -мотонейронов спинного мозга. В результате возникает сокращение мышц, в первую очередь разгибателей. К сухожильным рефлексам относятся коленный, ахиллов, локтевой, кистевой и др., возникающие при механическом раздражении соответствующих сухожилий. Например, коленный является простейшим моносинаптическим, так как в его центральной части только один синапс. Кожные рефлексы обусловлены раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями. Ими являются подошвенный и брюшной (объяснение). Спинальные нервные центры находятся под контролем вышележащих. Поэтому после перерезки между продолговатым и спинным мозгом возникает спинальный шок и тонус всех мышц значительно уменьшится.

Вегетативные рефлексы спинного мозга делятся на симпатические и парасимпатические. Те и другие проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц Вегетативные нейроны спинного мозга образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, просвета бронхов, потоотделения, мочевыеедения, дефекации, эрекции, эйякуляции и т.д.

39. Продолговатый мозг и мост, участие их центров в процессах саморегуляции функций.

Основными функциями продолговатого мозга являются проводниковая, рефлекторная и ассоциативная. Первая осуществляется проводящими путями, проходящими через него. Вторая, нервными центрами. В ромбовидной ямке продолговатого мозга находятся ядра 10,11,12 пар черепно-мозговых нервов, а также ретикулярная формация. Рефлекторные функции делятся на соматические и вегетативные. Соматическими являются статические рефлексы продолговатого мозга, относящиеся к позно-тоническим или рефлексам позы. Эти рефлексы осуществляются ядром Дейтерса из группы вестибулярных ядер. От него к мотонейронам разгибателей спинного мозга идут нисходящие вестибулоспинальныне тракты. Рефлексы возникают тогда, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы или проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счет изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклоне головы вперед возникает обратная реакция. При повороте головы в сторону, повышается тонус разгибателей конечности на этой стороне и сгибателей противоположной конечности.

В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры. К ним относятся дыхательный, сосудодвигательный центры и центр регуляции сердечной деятельности. Первый обеспечивает смену фаз дыхания, второй - тонус периферических сосудов, третий регуляцию частоты и силы сердечных сокращений.

В области ядер блуждающего нерва находятся центры слюноотделения, секреции желудочных, кишечных желез, поджелудочной железы и печени. Здесь же расположены центры регуляции моторики пищеварительного канала.

Важной функцией продолговатого мозга является формирование защитных рефлексов. В нем находятся рвотный центр, центры кашля, чихания, смыкания век и слезотечения при раздражении роговицы.

Здесь расположены бульварные отделы центров, участвующих в организации пищевых рефлексов - сосания, жевания, глотания.

В продолговатом мозге происходит первичный анализ ряда сенсорных сигналов. 8 частности, в нем расположены ядра слухового нерва, верхнее вестибулярное ядро, а к ядрам языкоглоточного нерва поступают сигналы от вкусовых рецепторов. От рецепторов кожи лица они идут к ядрам тройничного нерва.

Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими путями, идущими через них. Рефлекторная их нервными центрами. Нейроны моста формируют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нервов, двигательную часть ядер тройничного нерва и его чувствительное ядро.

Ретикулярная формация является частью всей ретикулярной формации ствола. В ней расположены ядра пневмотаксического центра. Он координирует активность центров вдоха и выдоха продолговатого мозга.

В среднем мозге находятся ядра четверохолмия, красное ядро, черная субстанция, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярная формация. Красное ядро расположены в верхней части ножки мозга. К нему идут нервные пути от коры полушарий, подкорковых ядер, мозжечка. От него идет руброспинальный тракт к мотонейронам сгибателей спинного и ретикулярной формации продолговатого мозга.

В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность. Это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова животного запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются. Механизм Д.Р. заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей.

У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульбарных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы. Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок, то оно сначала поднимет голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим.

40. Физиология среднего мозга, его рефлекторная деятельность и участие в процессах саморегуляции функций.

Средний мозг осуществляет и стато-кинетические рефлексы. Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку. Нистагм головы и глаз это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время и после вращения. Лифтная реакция - это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом. Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой В результате они вытягиваются. Стато-кинетические рефлексы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата

Ядра глазодвигательного и блокового нервов обеспечивают содружественные движения глаз. Кроме того первое регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Черная субстанция имеет двусторнние связи с подкорковыми ядрами и участвует в координации точных движений пальцев рук, регуляции жевания и глотания. Она может оказывать тормозное влияние на красное ядро.

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами. К ним подходят пути от нейронов сетчатки глаза. От них сигналы идут к таламусу, а по нисходящему тектоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга. Здесь происходит первичный анализ зрительной информации. Например, определение положения источника света, направление его движения. В них также формируются зрительные ориентировочные рефлексы. Т.е. поворот головы в сторону источника света. Нижние бугры четверохолмия являются первичными слуховыми центрами К ним идут сигналы от фонорецепторов уха, а от них к таламусу. От них к мотонейронам также идут пути в составе тектоспинального тракта. В этих буграх осуществляется первичный анализ слуховых сигналов, а за счет связей с мотонейронами формируются ориентировочные рефлексы на звуковые раздражители.

41. Децеребрационная ригидность и механизм ее возникновения. Роль среднего и продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса. Статические и статокинетические рефлексы.

В связи с различным функциональным значением ядра Дейтерса и красного ядра, при перерезке ствола между средним и продолговатым мозгом у животных возникает децеребрационная ригидность. Это резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей Голова животного запрокидывается, спина выгибается, конечности вытягиваются. Механизм ДР. заключается в том. что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно исключается тормозящее влияние красного ядра на ретикулярную формацию продолговатого мозга, возле ядра Дейтерса. В отсутствии влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны разгибателей.

У мезенцефальных животных, у которых ствол перерезан выше среднего мозга, двигательные рефлексы значительно разнообразнее, чем у бульварных. Они способны выполнять выпрямительные рефлексы Эти рефлексы обеспечивают восстановление естественной позы. Например, если мезенцефальное животное положить на бок. то оно сначала поднимет голову, а затем перевернется на живот. Позные рефлексы продолговатого и выпрямительные среднего мозга, обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия тела при неподвижном положении, например стоянии, сидении. Поэтому они относятся к статическим

Средний мозг осуществляет и стато-кинетические рефлексы Это рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаз, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку. Нистагм головы и глаз это их медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм глаз сохраняется некоторое время и после вращения. Лифтная реакция - это уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускании, тонус разгибателей меняется противоположным образом. Рефлекс готовности к прыжку проявляется увеличением тонуса разгибателей передних конечностей при опускании животного вниз головой. В результате они вытягиваются. Стато-кинетические рефлексы, как и выпрямительные, обусловлены возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата

2. Три составные части учения о ВНД.

Представление о типологических особенностях нервной системы человека и животных является одним из определяющих в павловском учении о высшей нервной деятельности.

Соотношение силы, уравновешенности и подвижности основных нервных процессов определяет типологию высшей нервной деятельности индивида.

Систематизация типов высшей нервной деятельности основана на оценке этих трех основных особенностей процессов возбуждения и торможения:

Силы. Под силой понимается работоспособность клеток коры больших полушарий. При оценке силы раздражительного процесса (возбудимости) применяют такие мероприятия, которые направлены на повышение возбудимости клеток коры головного мозга. При этом оценивается, какую степень возбудимости может выдержать нервная система, не впадая в запредельное торможение;

Уравновешенности. Уравновешенность нервных процессов - свойство нервной системы, выражающее соотношение между возбуждением и торможением и определяющее сбалансированность процессов возбуждения и торможения. Для определения уравновешенности нервных процессов сравниваются силы процессов возбуждения и торможения;

Подвижности. Подвижность процессов возбуждения и торможения выражается в том, как быстро в клетках коры мозга процесс возбуждения сменяется процессом торможения и наоборот. Подвижность нервных процессов можно определить быстрой заменой дифференцировочного (тормозного) раздражителя.

Типы ВНД выступают как результат унаследованных и приобретенных индивидуальных качеств нервной системы. Тип проявляется в особенностях функционирования физиологических систем организма и прежде всего самой нервной системы, ее высших «этажей», обеспечивающих высшую нервную деятельность.

Типы ВНД формируются на основе, как генотипа, так и фенотипа. Генотип формируется в процессе эволюции под влиянием естественного отбора, обеспечивая развитие наиболее приспособленных к окружающей среде индивидов. Под влиянием реально действующих на протяжении индивидуальной жизни условий внешней среды генотип формирует фенотип организма

Второй вариант:

И.П.Павлов в своей работе «Ответ физиолога психологам» сформулировал черты полной рефлекторной теории. Из комплекса принципов, на которых создана теория высшей нервной деятельности, он выделяет три основополагающих принципа: принцип детерминизма, принцип структурности и принцип анализа и синтеза.

Принцип детерминизма гласит; «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма вызвана определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Целесообразность реакции определяется специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностяморганизма. Рефлекторный акт — это, прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Принцип структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре. В филогенезе внешние раздражения, многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая за тем передается из поколения в поколение. Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологическая структура нервной деятельности. Ту часть структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (то есть врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов).

Принцип анализа и синтеза раздражителей. В мозге непрерывно происходит процесс анализа и синтеза, как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее впамяти и формирует ответные действия в соответствии с обстоятельствами и потребностями.

3. Принцип рефлекторной деятельности и его место в учении о ВНД.

1. Классификация форм рефлекторной деятельности в современной науке.

Рефлекторная деятельность - это сложная анализирующая и синтезирующая работа коры головного мозга, суть которой состоит в дифференциации многочисленных раздражителей и установлении между ними самых различных связей.

5. Методы изучения ВНД

В 1964 году Р.У.Эшби сформулировал положение о том, что сложность объекта исследования предопределяет сложность методов его исследования. Это положение получило название принципа адекватности. Согласно ему, неправомерно изучать сложный объект, каковым является нейрофизиологический механизм психической деятельности, элементарными методами. Поэтому, все ниже перечисленные методы не используются поодиночке. Как правило, для исследования применяется группа методов.

1.   Метод  условных  рефлексов. Этот метод, в сочетании с различными дополнительными исследованиями,  является  важнейшим методом изучения высшей нервной деятельности. Условный рефлекс – это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражитель, ранее индифферентный для этой реакции. Основными правилами выработки условных рефлексов являются:

а) неоднократное сочетание безразличного раздражителя с безусловным;

б) условный стимул должен предшествовать безусловному.

Образованию условного рефлекса  способствуют такие факторы, как:

а) оптимальное соотношение силы условного и безразличного раздражителей;

б) отсутствие посторонних раздражителей и

в)  функциональное состояние коры и нервных центров.

2.   Электроэнцефалография. Электроэнцефалография относится к наиболее распространенным электрофизиологическим методам исследования ЦНС. Суть ее  заключается в регистрации ритмических изменений потенциалов определенных областей коры большого мозга между двумя активными электродами (биполярный способ) или активным электродом  в определенной зоне коры и пассивным, наложенным на удаленную от мозга область.

Электроэнцефалограмма – это кривая  регистрации  суммарного потенциала постоянно меняющейся биоэлектрической активности значительной группы нервных клеток. В эту сумму входят синаптические потенциалы и отчасти потенциалы действия нейронов и нервных волокон.  Суммарную биоэлектрическую активность регистрируют в диапазоне от 1 до 50 Гц с электродов, расположенных на коже головы. Та же активность от электродов на поверхности коры мозга называется электрокортикограммой. При анализе ЭЭГ учитывают частоту, амплитуду, форму отдельных волн и повторяемость определенных групп волн. 

Амплитуда измеряется как расстояние от базовой линии до пика волны. На практике, ввиду трудности определения базовой линии,  используют измерение амплитуды от пика до пика. Под частотой понимается число полных циклов, совершаемых волной за 1 секунду. Этот показатель измеряется в герцах. Величина обратная  частоте, называется периодом волны. На ЭЭГ регистрируется 4 основных физиологических ритма: ά -, β -, θ -. и δ – ритмы.

 ● Ά – ритм имеет частоту 8-12 Гц, амплитуду от 50 до 70 мкВ. Он  преобладает у 85-95%  здоровых людей старше девятилетнего возраста (кроме слепорожденных) в состоянии  спокойного бодрствования с закрытыми глазами и наблюдается преимущественно в затылочных и теменных областях. Если он доминирует, то ЭЭГ рассматривается как синхронизированная. Реакцией синхронизации называется увеличение амплитуды и снижение частоты ЭЭГ.  Механизм синхронизации  ЭЭГ связан с деятельностью выходных ядер таламуса. Вариантом  ά- ритма являются «веретена сна» длительностью 2-8 секунд, которые  наблюдаются при засыпании и представляют собой регулярные чередования нарастания и снижения амплитуды волн  в частотах  ά - ритма. Ритмами той же частоты  являются: 

► μ – ритм, регистрируемый в роландовой борозде, имеющий аркообразную или гребневидную форму волны с частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ;

►  κ - ритм, отмечаемый при наложении электродов в височном отведении, имеющий  частоту 8-12 Гц и амплитуду около 45 мкВ.

 ● β  - ритм имеет частоту от 14 до 30 Гц и низкую амплитуду – от 25 до 30 мкВ. Он сменяет  ά - ритм при сенсорной стимуляции и при эмоциональном возбуждении. β– ритм наиболее выражен  в прецентральных и фронтальных  областях  и отражает высокий уровень функциональной активности головного мозга. Смена  ά - ритма  (медленной активности) β – ритмом  (быстрой низкоамплитудной активностью) называется десинхронизацией ЭЭГ и объясняется активирующим влиянием на кору больших полушарий ретикулярной формации ствола и лимбической системы.

 ● θ – ритм имеет частоту от 3,5 до 7,5 Гц, амплитуду до от 5 до 200 мкВ. У бодрствующего человека  θ – ритм регистрируется обычно в передних  областях мозга при длительном эмоциональном напряжении и почти всегда регистрируется  в процессе развития фаз медленноволнового сна. Отчетливо регистрируется у детей, пребывающих в состоянии неудовольствия. Происхождение  θ - ритма связывают с активностью мостовой синхронизирующей системы.

 ● δ – ритм имеет частоту 0,5-3,5 Гц, амплитуду от 20 до 300 мкВ. Эпизодически регистрируется во всех областях головного мозга. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга. Стабильно фиксируется во время глубокого медленноволнового сна.  Происхождение δ – ритма  ЭЭГ связывают с активностью бульбарной синхронизирующей системы.

 ● γ – волны имеют  частоту более 30 Гц и амплитуду около 2 мкВ. Локализуются  в прецентральных, фронтальных, височных, теменных областях мозга. При визуальном анализе ЭЭГ  обычно определяют два показателя – длительность ά – ритма и блокада  ά – ритма, которая фиксируется при предъявлении испытуемому того или иного раздражителя. Кроме этого на ЭЭГ есть особые волны, отличающиеся от фоновых. К ним относят: К-комплекс,  λ – волны, μ – ритм, спайк, острая волна.

► К - комплекс – это сочетание медленной волны с острой волной, вслед за которыми идут волны частотой около 14 Гц. К-комплекс возникает во время сна или спонтанно у бодрствующего человека. Максимальная амплитуда отмечается в вертексе и обычно не превышает 200 мкВ.

► Λ – волны - монофазные положительные острые волны, возникающие в окципитальной области, связанные с движением глаз. Их амплитуда меньше 50 мкВ, частота – 12-14 Гц.

► Μ – ритм – группа аркообразных и гребневидных волн частотой 7-11 Гц и амплитудой меньше 50 мкВ. Регистрируются в центральных областях коры (роландова борозда) и блокируется  тактильной стимуляцией или двигательной активностью.

► Спайк – волна, четко отличающаяся от фоновой активности, с выраженным пиком  длительностью от 20 до 70 мс. Первичный компонент ее обычно является негативным. Спайк-медленная волна – последовательность поверхностно негативных медленных волн с частотой 2,5-3,5 Гц, каждая из которых ассоциируется со спайком.

► Острая волна – волна, отличающаяся  от фоновой активности  с подчеркнутым пиком  длительностью 70-200 мс. При малейшем привлечении внимания  к стимулу развивается десинхронизация  ЭЭГ – реакция блокады ά – ритма. Хорошо выраженный  ά - ритм – показатель покоя организма. Более сильная реакция активации  выражается не только в блокаде  ά – ритма, но и в усилении высокочастотных составляющих ЭЭГ:  β – и  γ – активности. Падение уровня функционального состояния выражается в уменьшении доли высокочастотных составляющих и росте амплитуды у более медленных ритмов – θ- и δ- колебаний.

3.   Метод  регистрации импульсной активности нервных клеток. Импульсная активность отдельных нейронов или группы нейронов   может оцениваться  лишь у животных  и в отдельных случаях у людей во время оперативного вмешательства на мозге. Для регистрации нейронной импульсной активности  головного мозга человека используются микроэлектроды с диаметром кончиков 0,5-10 мкм. Они могут быть выполнены из нержавеющей стали, вольфрама, платиноиридиевых сплавов или золота. Электроды вводятся в мозг с помощью специальных микроманипуляторов, позволяющих точно подводить электрод к  нужному месту. Электрическая активность отдельного нейрона  имеет определенный ритм, который закономерно изменяется при различных функциональных состояниях. Электрическая активность группы нейронов обладает сложной структурой и на нейрограмме выглядит как суммарная активность многих нейронов, возбуждающихся в разное время, различающихся по амплитуде, частоте и фазе. Полученные данные обрабатываются автоматически по специальным программам.

4.   Метод вызванных потенциалов. Специфическая активность, связанная со стимулом, называется вызванным потенциалом. У человека – это регистрация  колебания электрической активности, возникающего на ЭЭГ при однократном раздражении периферических рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных). У животных раздражают также афферентные пути и центры переключения афферентной импульсации.  Амплитуда их обычно невелика, поэтому для эффективного выделения вызванных потенциалов применяют прием компьютерного суммирования и усреднения  участков ЭЭГ, которое записалось  при повторном  предъявлении стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности отрицательных и положительных отклонений от основной линии и длится около 300 мс после окончания  действия стимула. У вызванного потенциала определяют амплитуду и латентный период.  Часть компонентов вызванного потенциала, которые отражают поступление в кору афферентных возбуждений через специфические ядра таламуса, и имеют короткий латентный период, называются первичным ответом. Они регистрируются в корковых проекционных зонах  тех или иных периферических рецепторных зон. Более поздние компоненты, которые поступают в кору через ретикулярную формацию ствола, неспецифические ядра таламуса и лимбической системы и имеют более длительный латентный период, называются вторичными ответами. Вторичные ответы, в отличие от первичных, регистрируются не только в первичных проекционных зонах, но и в других областях мозга, связанных между собой горизонтальными  и вертикальными  нервными путями. Один и тот же вызванный потенциал может быть обусловлен многими психологическими процессами, а одни и те же психические процессы могут быть связаны с разными вызванными потенциалами.

5.   Томографические методы. Томография – основана на получении отображения срезов мозга с помощью специальных техник.  Идея этого метода была предложена Дж.Родоном  (1927), который показал, что структуру объекта можно восстановить по совокупности его проекций, а сам объект может быть описан множеством своих проекций.

► Компьютерная томография – это современный метод, позволяющий визуализировать особенности строения мозга человека с помощью компьютера и рентгеновской установки. При компьютерной томографии через мозг пропускается  тонкий пучок  рентгеновских лучей, источник которого вращается вокруг головы в заданной плоскости; прошедшее через череп излучение измеряется сцинтилляционным счетчиком. Таким образом, получают рентгенографические изображения каждого участка мозга с различных точек. Затем с помощью компьютерной программы по этим данным рассчитывают радиационную плотность ткани в каждой точке исследуемой плоскости. В результате получают высококонтрастное изображение среза мозга в данной плоскости.

► Позитронно-эмисионная томография – метод, который позволяет оценить метаболическую активность в различных участках мозга. Испытуемый глотает радиоактивное соединение, позволяющее проследить изменения кровотока в том  или ином отделе мозга, что косвенно указывает на уровень метаболической активности в нем. Суть метода заключается в том, что каждый позитрон, испускаемый радиоактивным соединением, сталкивается с электроном; при этом обе частицы взаимоуничтожаются с испусканием двух  γ-лучей под углом 180°. Эти улавливаются фотодетекторами, расположенными вокруг головы, причем  их регистрация происходит лишь тогда, когда два детектора, расположенные  друг против друга  возбуждаются  одновременно. На основании полученных данных строится изображение в соответствующей плоскости, которое отражает радиоактивности разных участков исследуемого объема ткани мозга.

► Метод ядерно-магнитного резонанса (ЯМР-томография) позволяет визуализировать строение мозга без применения рентгеновских лучей и радиоактивных соединений.  Вокруг головы испытуемого создается очень сильное магнитное поле, которое воздействует на ядра атомов водорода, имеющих внутреннее вращение. В обычных условиях оси вращения каждого ядра имеют случайное направление. В магнитном поле они меняют ориентацию в соответствии с силовыми линиями этого поля. Выключение поля ведет к тому, что атомы утрачивают единое направление осей вращения и вследствие этого излучают энергию. Эту энергию фиксирует датчик, а информация передается на компьютер. Цикл воздействия магнитного поля повторяется много раз и в результате на компьютере создается послойное изображение мозга испытуемого.

6.   Реоэнцефалография.  Реоэнцефалография  представляет собой метод исследования кровообращения головного мозга человека, основанный на регистрации изменений сопротивления ткани мозга переменному току высокой частоты в зависимости от кровенаполнения и позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга, тонусе, эластичности его сосудов и состоянии венозного оттока.

7.   Эхоэнцефалография. Метод основан на свойстве ультразвука, по-разному отражаться от структур мозга, цереброспинальной жидкости, костей черепа, патологических образований. Кроме определения размеров локализации тех или иных образований мозга этот метод позволяет оценить скорость и направление кровотока. 

8.   Электромиография. Электромиография – метод регистрации суммарных колебаний электрической активности, возникающей при сокращении мышц. Регистрация производится с поверхности кожи. Полученные сигналы сначала подвергаются выпрямлению, а затем интегрируются.

9.   Кожно-гальваническая реакция. Электрическая активность кожи – кожно-гальваническая реакция (КГР) – определяется двумя способами. Первый представляет собой измерение кожного сопротивления, которое зависит от активности потовых желез и свойства самой кожи; второй – измерение разности потенциалов между двумя точками на поверхности кожи,  не зависящей от этих характеристик. Динамические характеристики физической КГР отражают  быстропротекающие процессы в ЦНС. В возникновении КГР участвуют два главных механизма: периферической (свойства кожи, в том числе активность потовых желез) и передаточный, связанный с активирующим и пусковым действием центральных структур. Наиболее эффективна КГР в сочетании с другими методами при оценке эмоционального  состояния испытуемых.

10.  Электроокулография. Это метод регистрации электрической активности, возникающей при движении глаз. Роговица глаза имеет положительный заряд относительно сетчатки, что создает постоянный потенциал, который называется корнеоретинальным  потенциалом. При изменении положения глаза происходит переориентация этого потенциала, которая фиксируется прибором. Электроокулография наиболее эффективна в сочетании с другими методами. При оценке ЭЭГ, например, она позволяет вычленить артефакты, обусловленные движением глаз.

11.  Метод перерезки и выключения. Метод перерезки и выключения различных участков ЦНС производится различными способами. Используя этот метод можно наблюдать за изменением условно-рефлекторного поведения.

12.  Методы холодового выключения структур головного мозга дают возможность визуализировать пространственно-временную мозаику электрических процессов мозга при образовании условного рефлекса в разных функциональных состояниях.

13.  Методы молекулярной биологии направлены на изучение роли молекул ДНК, РНК и других биологически активных веществ в образовании условного рефлекса.

14.  Стереотаксический метод заключается в том, что животному вводят в подкорковые структуры электрод, с помощью которого можно раздражать, разрушать, или вводить химические вещества. Тем самым животное готовят для хронического эксперимента. После выздоровления животного применяют метод условных рефлексов.

15.  Ассоциативный эксперимент. Суть эксперимента заключается в вызове у исследуемого ассоциаций на словесный или другой какой-то стимул. При этом в расчет принимается латентный период вербального ответа и его средняя вариация, тип и характер ассоциации в соответствии с той или иной классификацией, комплексные реакции, то есть вполне определенные реакции, вызванные аффектогенными раздражителями. Модификация по А.Р. Лурия: сопряженная моторная методика.

16.  Психологические тесты.

6. Современные представления о замыкателыюй деятельности мозга.

Новыми изменчивыми формами реагирования, формирующимися в процессе жизнедеятельности организма, являются условные рефлексы. Условный рефлекс – прижизненно сформировавшаяся при определен ных условиях связь между условным раздражителем и определенным ответом на него. Образование условного рефлекса – это образование новой дуги, элементы которой соединяются (замыкаются) образованны ми связями. В результате возбуждение, вызванное новым и значимым раздражителем, начинает распространяться по новому «руслу» (нерв ному пути), не распространяясь в стороны и достигая нужного «эффек та». Кора больших полушарий является центром аналитико-синтетической деятельности. Образование условных рефлексов, иначе говоря – замыкание временных связей, является основной работой коры больших полушарий. Поэтому деятельность коры головного мозга называют замыкательной деятельностью.

Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении.

Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем

7. Концепции доминанты, функциональных систем и функциональных блоков мозга в теории системной деятельности мозга.

В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма.

Основные черты доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.).

Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса.

Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути — в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления — в любые зоны центральной нервной системы (см. § 6 этой главы). В связи с этим при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражении, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными.

Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемое сопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.).

Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности. Значение явления усвоения ритма как механизма формирования доминирующего очага и механизма его функционального выделения из общей массы нервных клеток подтверждено в последнее время электрофизиологическими исследованиями на животных и человеке.

Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возникнуть снова. Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоянии когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок. Это проявляется в усилении всего комплекса функций, связанных с мышечной работой: центральных, мышечных, выделительных, сосудистых и др. Мысленное выполнение физических упражнений также воспроизводит (актуализирует) доминирующую систему центров, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки.

В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние—это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров.

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражения из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражении.

Возникновение в коре больших полушарий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбуждения начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на специфическое раздражение, ставшее сигнальным.

Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Чем выраженное доминанта, тем больше она тормозит другие текущие рефлексы. Таким образом, из многих степеней свободы выбирается одна — при наличии в определенных двигательных центрах доминанты работает интенсивно лишь та часть мускулатуры, которая управляется этими центрами, а остальная выключена из сферы деятельности в результате сопряженного торможения. При этом заторможены также многие вегетативные центры. В начальный момент интенсивной мышечной работы почти полностью могут исчезать условные рефлексы: слюноотделительные, мигательные и др. Это обеспечивает Целесообразность движений и экономичность энерготрат. Мощная Двигательная доминанта при статических усилиях за счет сопряженного торможения приводит к задержке дыхания и угнетению деятельности сердечно-сосудистой системы.

По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи. Принцип доминанты А. А. Ухтомского. А. А. Ухтомский, анализируя мозговые механизмы поведения сформулировал принцип доминанты. Согласно представлению А. А. Ухтомского, при осуществлении действия, обусловленного актуальными для данного момента сигналами или внутренними потребностями, возникает доминантный очаг возбуждения, создающий в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — функциональный рабочий орган. Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач. А. А. Ухтомский обращал внимание на тот факт, что «нормальная деятельность мозга опирается не на раз и навсегда определенную статику различных фокусов как носителей отдельных функций, а на непрестанную межцентральную динамику нервных процессов на разных уровнях ЦНС». Тем самым подчеркивался не жесткий, а пластичный характер функциональных объединений, лежащих в основе интегративной деятельности мозга. Это определило понимание интегративной деятельности как результата системного динамического взаимодействия мозговых структур, обеспечивающего адаптивное реагирование и поведение индивида.

 Рис. 57. Блок-схема функциональной системы П.К.Анохина Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Положения о системной организации деятельности мозга получили дальнейшее развитие в теории функциональных систем П. К. Анохина (рис. 57). Функциональная система представляет собой объединение элементов организма (рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов), упорядоченное взаимодействие которых направлено на достижение полезного результата, рассматриваемого как системообразующий фактор. Функциональная система формируется на основании целого ряда операций. 1. Афферентный синтез всей имеющейся информации, которая включает наличную афферентацию, следы прошлого опыта, мотивационный компонент. На основе синтеза всей этой информации обоснованно принимается решение и формируется программа действий. 2. Принятие решения с одновременным формированием программы действий и акцептора результатов действий — модели ожидаемого результата. Это означает, что до осуществления любого поведенческого акта в мозге уже имеется представление о нем; сходное представление об организации деятельности мозга было высказано Н.А. Бернштейном, считавшим, что всякому действию должно предшествовать создание «модели потребного будущего», т.е. того результата, на достижение которого направлена функциональная система. 3. Собственно действие, которое организуется за счет эфферентных сигналов из центральных структур к исполнительным органам, обеспечивающим достижение необходимой цели. 4. Сличение на основе обратной связи параметров совершенного действия с моделью — акцептором его результатов; обратная афферентация является необходимым фактором успешности каждого поведенческого акта и основой саморегуляции функциональной системы. В состав функциональной системы включены элементы, принадлежащие как одной физиологической системе или органу, так и разным (пространственная разнесенность компонентов). Одни и те же элементы могут входить в состав разных функциональных систем. Стабильность состава компонентов функциональной системы и характер их взаимосвязи определяются видом реализуемой деятельности. Функциональные системы, обеспечивающие жизненно важные функции (дыхание, сосание), состоят из стабильных, жестко связанных компонентов. Системы, которые обеспечивают осуществление сложных поведенческих реакций и психических функций, включают в себя как жесткие, так и в значительно большей степени гибкие, пластичные связи, что создает высокую динамичность и вариативность их организации в зависимости от конкретных условий и задач.

ОСНОВНЫЕ НЕРВНЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

8. Основные нервные процессы и их роль в осуществлении ВНД.

9. Условный рефлекс. Механизмы образования временной связи. Стадии выработки условного рефлекса.

Значение условных рефлексов. Условные рефлексы имеют сигнальное (приспособительное) значение для организма. Они предупреждают человека или животное об опасности, дают знать о близости пищи и т. д. В борьбе за существование выживает то животное, у которого быстрее и легче формируются условные рефлексы.

И. П. Павлов, характеризуя значение условных рефлексов, подчеркивал, что условные рефлексы уточняют, утончают и усложняют отношения организма с внешней средой. Цепи сложнейших условных рефлексов лежат в основе формирования дисциплины, процессов воспитания и обучения.

Механизм образования условных рефлексов. Если интенсивность раздражения рецепторов достигает в различных рефлексогенных зонах пороговой или надпороговой силы, в них возникает возбуждение, которое, распространяясь по чувствительным нервам, приходит в центральную нервную систему и вызывает ответную рефлекторную реакцию.

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. Например, если индифферентный раздражитель — звук звонка сочетается с действием пищи на рефлексогенную зону безусловного слюноотделительного рефлекса, то после нескольких сочетаний возбуждение, возникающее в слуховом чувствительном центре, будет распространяться на эфферентные центры слюноотделения (рис. 62). Обстановка спортивных состязаний, многократно сочетаемая с выполнением физических упражнений, также может стать условным раздражителем, т. е. сигналом, вызывающим изменение частоты сердечных сокращений, кровяного давления, интенсивности обмена веществ и т. д. Изменения физиологических функций в организме, наблюдаемые при стартовом состоянии, представляют собой примеры условных рефлексов, образовавшихся при сочетании воздействия обстановки стадиона с выполнением физических упражнений в условиях состязаний.

И. П. Павлов объясняет механизм образования условных рефлексов следующим образом. Если в центральной нервной системе возникают два очага возбуждения, то более сильный из них «притягивает» к себе возбуждение из менее сильного. Если такого рода взаимодействие сильного и слабого очагов возбуждения сочетать повторно несколько раз, может образоваться условный рефлекс. Так, после нескольких сочетаний относительно слабого очага возбуждения в зрительном центре (при действии света) с более сильным очагом возбуждения в пищевом центре (при кормлении) возбуждение из зрительного центра будет распространяться на пищевой центр. В результате действие светового раздражителя будет вызывать пищевую реакцию в виде слюноотделения даже без принятия пищи, т. е. образуется условный рефлекс.

Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при определенных условиях индивидуальной жизни организма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.

Практически раздражение любых рецепторов может вызвать условный рефлекс. Это значит, то условный рефлекс, например слюноотделительный, можно выработать и на зрительные раздражители (свет, мигание лампы), и на звуковые (звонок, треск, свисток), и на прикосновение к коже и др.

Все условные рефлексы были разделены на классические и инструментальные. В случае выработки классического условного рефлекса через определенные интервалы после условного раздражителя предъявляется какой-либо подкрепляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упрочения ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированного действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

В Павловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюнной железы собаки. После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, например звука и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздражителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т. е. условно-рефлекторный ответ постепенно уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает. Основным признаком условного рефлекса является то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойственную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием последующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта.

Правила выработки условных рефлексов

Для выработки условного рефлекса необходимо:

·     наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.); многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

·     условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

·     в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

·     безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным, в противном случае временная связь не сформируется;

·     возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

·     необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

·     животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

·     при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

В инструментальных условных рефлексах значительную роль выполняет внутренняя активность животного. По определению Ю. Конорского, «...инструментальные условные рефлексы — это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производится движение, выполняя которое животное либо обеспечивает себя привлекающим безусловным раздражением, либо избегает отвергаемого раздражения». Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы — это рефлексы, в которых непременным условием является осуществление тех или иных двигательных реакций (как для получения вознаграждения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из определений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезного результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов происходит по «закону эффекта».

Стадии образования условного рефлекса

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную — стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

Начальная стадия генерализованного условного возбуждения в сущности является продолжением более общей универсальной реакции организма на любой новый для него раздражитель, представленной безусловным ориентировочным рефлексом. Ориентировочный рефлекс — это генерализованная многокомпонентная сложная реакция организма на достаточно сильный внешний раздражитель, охватывающая многие его физиологические системы, включая и вегетативные. Биологическое значение ориентировочного рефлекса заключается в мобилизации функциональных систем организма для лучшего восприятия раздражителя, т. е. ориентировочный рефлекс носит адаптивный (приспособительный) характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И.П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула. Такая реакция — результат широкого распространения возбудительного процесса из очага начального возбуждения, вызванного действующим агентом, на окружающие центральные нервные структуры. Ориентировочный рефлекс в отличие от других безусловных рефлексов быстро угнетается, подавляется при повторных применениях стимула.

Начальная стадия образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы. Нейрофизиологический механизм заключается в иррадиации возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон, близких в функциональном отношении клеткам центрального представительства условного раздражителя, на который образуется условный рефлекс. Чем дальше от начального исходного очага, вызванного основным стимулом, подкрепляемым безусловным стимулом, находится зона, охваченная иррадиацией возбуждения, тем меньше вероятность активации этой зоны. Следовательно, на начальной стадии генерализации условного возбуждения, характеризуемой обобщенной генерализованной реакцией, условно-рефлекторный ответ наблюдается на сходные, близкие по смыслу стимулы как результат распространения возбуждения из проекционной зоны основного условного стимула.

По мере укрепления условного рефлекса процессы иррадиации возбуждения сменяются процессами концентрации, ограничивающими очаг возбуждения только зоной представительства основного стимула. В результате наступает уточнение, специализация условного рефлекса. На конечной стадии упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители — прекращается. На стадии концентрации условного возбуждения происходит локализация возбудительного процесса только в зоне центрального представительства условного стимула (реализуется реакция лишь на основной стимул), сопровождаемая торможением реакции на побочные стимулы. Внешним проявлением этой стадии является дифференцирование параметров действующего условного стимула — специализация условного рефлекса. Основные условия образования условных рефлексов. Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются: 1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя; 2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя; 3) бодрое состояние организма; 4) отсутствие других видов активной деятельности; 5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя; 6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Совпадение действия индифферентного раздражителя с действием подкрепляющего раздражителя (безусловного или хорошо ранее закрепленного условного раздражителя), как правило, должно повторяться несколько раз. При образовании новых условных рефлексов в одной и той же обстановке процесс формирования этих рефлексов ускоряется. Например, у собаки в опытах в камере первый условный рефлекс образуется после 10—20 сочетаний, последующие же — значительно быстрее. У человека многие условные рефлексы, в особенности на словесные раздражители, могут образовываться после одного сочетания.

Длительность времени предшествования действия нового условного раздражителя действию подкрепляющего не должно быть значительным. Так, у собак рефлексы особенно хорошо вырабатываются при длительности этого времени предшествования 5—10 сек. При сочетании в обратном порядке, когда подкрепляющий раздражитель начинает действовать ранее индифферентного, условный рефлекс не вырабатывается.

Образование условнорефлекторных связей, легко протекающее в условиях бодрого состояния организма, затрудняется при его заторможенности. Так, у животных, находящихся в сонливом состоянии, условные рефлексы или не образуются совсем, или же образуются медленно, с трудом. Заторможенное состояние затрудняет формирование условных рефлексов и у человека.

При доминировании в центральной нервной системе центров, не связанных с образованием данных условных рефлексов, формирование этих рефлексов затрудняется. Так, если у собаки возникло резкое возбуждение, например, при виде кошки, то в этих условиях образование пищевого слюноотделительного рефлекса на звук звонка или свет лампочки не происходит. У человека, поглощенного каким-либо делом, образование условных рефлексов на другие виды деятельности в это время также резко затрудняется.

Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).

Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной— выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.

10. Торможение как функция. Классификация торможения. Значение различных форм торможения для осуществления ВНД. Механизмы безусловного и условного торможения.

Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П.

Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.

Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. 

Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным — доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится.

По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.

Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас — угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.

11. 12. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения при ВНД.

Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в КГМ.

Сложнейшие взаимоотношения между организмом и разнообразными условиями жизни достигаются благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов — возбуждения и торможения — в центральной нервной системе и, особенно, в нейронах коры большого мозга.

Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (отсутствие торможения) постепенно приведет к истощению нервной системы и гибели организма. Если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм оказался бы нежизнедеятельным, неспособным реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.

Нервные процессы подчиняются определенным закономерностям: иррадиации, концентрации и индукции. Нервные процессы обладают способностью распространяться (иррадиировать), а затем собираться (концентрироваться) в том участке центральной нервной системы, где они возникли.

Процессы возбуждения и торможения связаны между собой по принципу индукции (наведение). Различают взаимную и последовательную индукцию.

Взаимная индукция. При возникновении очага возбуждения или торможения в центральной нервной системе по его периферии происходит изменение функциональных свойств нервных клеток. Вокруг участка возбуждения снижается возбудимость и лабильность нейронов и в этих клетках легко развивается процесс торможения (очаг возбуждения индуцирует зону торможения). Это явление получило название отрицательной взаимной индукции. Примером такого состояния нервных процессов могут служить взаимоотношения между центрами глотания и дыхания. При возбуждении центра глотания деятельность дыхательного центра тормозится и дыхание задерживается.

По периферии участка торможения активность нервных клеток повышается и в этих нейронах легко возникает процесс возбуждения (очаг торможения индуцирует зону возбуждения). Это явление получило название положительной взаимной индукции.

Последовательная индукция. Возбуждение, возникшее в нейронах, через некоторое время в этих же нервных клетках последовательно сменяется торможением и обратно, торможение переходит в возбуждение. Примером этого вида индукции может служить смена бодрствования и сна.

13.Межполушарные взаимодействия и их роль в интегративной деятельности мозга.

Н.Межполушарная асимметрия и психическая деятельность человека.

На основании обширного материала проведенных экспериментов выделены основные принципы организации  интегративной   деятельности   мозга , осуществляемой на базе анализа и  синтеза. Это, прежде всего, упорядоченность его функциональной организации, понимаемая как диалектическое сочетание «жесткого каркаса» и динамичных «кружевных переплетений». Другой принцип - мультифункциональность - проявляется в многочисленных примерах участия структур мозга, в частности ассоциативных отделов коры гиппокампа, таламуса и других, в осуществлении разных функций. Принцип иерархической организации обеспечивает оптимальный порядок использования поступающей информации (которая передается на последующие уровни в обобщенном виде) и рациональное управление (когда на высоком уровне задается цель, достигающаяся рядом действий, которые организуются на низших уровнях центральной нервной системы). 

Межполушарные  отношения. Каким образом полушария головного  мозга , являющиеся парным органом, участвуют в процессах образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен в опытах на животных, которым была сделана операция «расщепления»  мозга  путем перерезки мозолистого тела  и  передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела  и  другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет  межполушарный  перенос навыка.

Межполушарная асимметрия и сознание

При рассечении мозолистого тела и при избирательном поражении правого или левого полушария было установлено:

У правшей при нарушениях правого полушария нарушения сознания проявляются утратой чувства реальности и собственной личности, окружающий мир теряет свое объективное значение. При поражении левого полушария - это «провалы или наплывы мыслей», отключения сознания по типу сумеречных с сохранением психомоторной активности.

У левшей нарушения сознания мало зависят от стороны поражения. Преобладают галлюцинации, они неотчетливы, смазаны и полимодальны (зрительные, слуховые, осязательные), по силе близки к реальности.

Гипотеза Н.Н. Брагиной и Т.А. Доброхотовой (1981) выражена метафорой: правое полушарие адресуется к настоящему и прошлому, левое - к настоящему и будущему.

Асимметрия проявляется не только на уровне мозга и соответствующих психических функций, распространяющихся на сенсорную сферу имоторную деятельность, но и на эмоционально-волевую сферу человека. От ее типа и степени выраженности зависят индивидуальные особенности поведения.

Межполушарная асимметрия и эмоции

Многие авторы объясняют эмоциональные различия особенностями функциональной асимметрии мозга.Более эмоциогенным считается правое полушарие. Существует корреляция активности лицевой мускулатуры и эмоций. Правое полушарие связано с негативными эмоциями (при ослаблении левого полушария у больных возникает пессимизм, беспокойство, плаксивость. При снижении активности правого полушария возникает беспричинная эйфория индифферентное настроение, частый смех (Деглин В.Л., Николаенко Н.Н., 1975; Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н., 1993). Правое полушарие имеет отношение к преимуществу левой половины поля зрения, при оценке выражения лица, эмоционального тона голоса, таких проявлений чувств как плач, смех, музыка. Левая половина лица больше выражает отрицательные эмоции, а правая - положительные. Есть мнение, что правое полушарие воспринимает отрицательные эмоции, а левое ответственно за восприятие и экспрессию положительных. При поражении левого полушария депрессивные переживания относятся за счет растормаживания правого и при поражении правого полушария эйфория рассматривается как растормаживание левого полушария.

Также предполагается, что тенденция правого полушария к синтезу и объединению многих сигналов с построением глобального образа стимулирует и эмоциональные переживания. Левое полушарие анализирует во времени сигналы и ослабляет эмоциональные реакции.

Исследования Е.Д. Хомской с соавторами (1997) показали различие в характере и познании базальных эмоций у испытуемых с различными профилями латеральной организации мозга. Согласно этим данным правши скорее опознают радость и горе, а левши - страх и гнев. Помимо общей замедленности реакций у испытуемых с амбидекстральным типом профиля латеральной организации, как у левшей, наблюдается более короткое время опознания эмоций страха и гнева.

В.А. Москвин (1988; 1990) выявил особенности эмоционального реагирования в зависимости от преобладания функций того или иного полушария - «правополушарные» индивиды в большей степени склонны продуцировать и переживать негативные эмоциональные состояния, а также более негативно оценивать одни и те же ситуации по сравнению с «левополушарными» субъектами, что позволяет говорить о наличии индивидуальных стилей эмоционального реагирования.

Согласно «закону Геодакяна» все новые функции первоначально формируются в левом полушарии с последующим их перемещением в правое. Это положение справедливо как для процесса эволюции и филогенеза, так и для процесса обучения.

Сущность левого полушария - оптимизм, положительные эмоции, сущность правого - «дух отрицания», дух сомнения, отрицательные эмоции. Каждое полушарие при ослаблении другого стремится «навязать» человеку свою волю, но в норме хорошо отрегулированное их взаимодействие приводит к плодотворным результатам. Левое полушарие обладает огромным запасом энергии и жизнелюбия, тревожные опасения правого полушария действуют отрезвляюще, возвращая мозгу не только творческие способности, но и саму возможность нормально работать, а не размышлять о собственных успехах. Однако неумеренная активность правого полушария может не только воспрепятствовать реализации интеллектуальных усилий, но и вызвать сомнение в ценности самой жизни.

Исходя из этих особенностей эмоциональной сферы, находящихся под контролем левого и правого полушарий, выстраиваются и различные стратегии поведения человека.

Люди логического типа (левополушарная доминанта) в поведении придерживаются стратегии избегания неудач: они уверены в себе и все, что от них зависит, они с успехом сделают, но они способны предвидеть и возможные препятствия, трудности, поэтому еще до их возникновения могут предупредить, избежать их. Люди художественного типа (правополушарная доминанта) часто повышенно тревожны, страдают многочисленными комплексами, в том числе и комплексом неполноценности, так как их стратегия мышления не дает возможности точно оценить их адекватность в меняющихся условиях среды. И только успех способен подтвердить правильность их решений, действий. Именно поэтому в поведении они выстраивают «стратегию успеха».

Таким образом, от латерального фенотипа человека зависят не только особенности мыслительных процессов, сенсорики и анатомического строения, но и особенности эмоциональной сферы и поведения, то есть от преобладания того или иного полушария зависят все проявления человека.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОЗГА

15. Понятие о трех функциональных "блоках" мозга.

Концепция А.Р. Лурии о 3-х блоках мозга. Примеры нарушения деятельности мозга.

В нейропсихологии на основе анализа клинических данных была разработана общая структурно-функциональная модель работы мозга как субстрата психической Деятельности. Эта модель, предложенная А.Р.Лурией, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной Деятельности. Согласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на 3 основных структурно-функциональных блока: I-й – энергетический – блок, или блок регуляции уровня активности мозга; II-й блок – приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей извне) информации; III-й блок – программирования, регуляции и контроля за протеканием психической Деятельности. Каждая ВПФ осуществляется при участии всех 3-х блоков мозга, вносящих свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций.

Первый – энергетический – блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует процессы активации: общие генерализованные изменения активации, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные изменения активации, необходимые для осуществления ВПФ.

Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций состоит, прежде всего, в регуляции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на которых осуществляются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической Деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания – общего, неизбирательного и селективного, а также в сознании в целом.

Первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации.

Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состояний. Первый блок мозга воспринимает и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состояниях внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

Таким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической Деятельности и особенно – в процессах внимания, памяти, регуляции эмоциональных состояний и сознания в целом.

Второй блок – блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т.е. исходящей из внешней среды) информации – включает основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которые расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой для осуществления ВПФ.

Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих особенностей, позволяющих объдинить ее в единый блок мозга. В ней выделяют «ядерные зоны» анализаторов и «периферию», или первичные, вторичные и третичные поля. К ядерным зонам анализаторов относят первичные и вторичные поля, к периферии – третичные поля.

Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной. Величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Первичные корковые поля непосредственно связаны с соответствующими релеядрами таламуса.

Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угашения реакции по мере повторения стимула).

Вторичные поля коры получают более сложную, переработанную информацию с периферии, чем первичные. Вторичные корковые поля функционально объединяют разные анализаторные зоны, осуществляя синтез раздражений и принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической Деятельности.

Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область, нижнетеменная область, средневисочная область и зона ТРО. Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс», т.е. переключение импульсов от клеток II-го слоя к клеткам III-го слоя. Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны горизонтальными связями лишь с другими корковыми зонами.

Третичные поля коры многофункциональны. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической Деятельности – символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями.

Третий блок – блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической Деятельности – включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и множеством двухсторонних связей с корковыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора с ее корковыми и подкорковыми связями.

Многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной стороны, переработки и интеграции самой различной афферентации, а с другой – осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании замыслов и целей психической Деятельности, в ее регуляции и осуществлении контроля за результатами отдельных действий, а также всего поведения в целом.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А.Р. Лурией, предполагает, что различные этапы произвольной, опосредованной речью, осознанной психической Деятельностью осуществляются с обязательным участием всех 3 блоков мозга.

В начальной стадии формирования мотивов в любой сознательной психической Деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно 1 блок мозга. Он обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и осуществление избирательных, селективных форм активности, необходимых для протекания конкретных видов психической Деятельности. 1 блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической Деятельности (переживание успеха – неуспеха). Стадия формирования целей, программ Деятельности связана преимущественно с работой 3 блока мозга, также как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия Деятельности реализуется преимущественно с помощью 2 блока мозга. Поражение одного из 3-х блоков (или его отдела) отражается на любой психической Деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации.

16.Основные сигнальные системы действительности у животных и человека.

Различают первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.

Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора.

Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.

Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.

Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили.

Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.

Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношениям между больными людьми и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.

Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.

Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.

Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой^.

17.Модулирующие системы и их роль в интегративной деятельности мозга. Блок модулирующих систем мозга регулирует тонус коры и подкорковых образований, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Только в условиях оптимального бодрствования человек может наилучшим образом принимать и перерабатывать информацию, вызывать в памяти нужные избирательные системы связей, программировать деятельность, осуществлять контроль над ней. И.П. Павлов неоднократно возвращался к вопросам о решающей роли в реализации полноценной условнорефлекторной деятельности оптимального тонуса мозговой коры, необходимости высокой подвижности: нервных процессов, позволяющих с легкостью переходить от одной деятельности к другой. В условиях оптимальной возбудимости коры нервные процессы характеризуются известной концентрированностью, уравновешенностью возбуждения и торможения, способностью к дифференцировке и, наконец, высокой подвижностью нервных процессов, которые обусловливают протекание каждой организованной целенаправленности деятельности.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга. Ее часто называют лимбикоретикулярный комплекс или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифическая система мозга с ее активирующими и инактивирующими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, синее пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

Важнейшей частью модулирующего блока мозга является активирующая ретикулярная формация. Филогенетически ретикулярная формация мозга представляет наиболее древнее морфологическое образование. Еще в 1855 г. венгерским анатомом Йожефом Ленхошшеком была описана сеть из нервных клеток, находящаяся в середине ствола мозга. Цитоархитек-тоника этой своеобразной сетчатой структуры изучена еще недостаточно, очевидно, что ретикулярная формация не является аморфным образованием. В ретикулярной формации выделяют более или менее компактные и ограниченные клеточные скопления — ядра, отличающиеся различными морфологическими особенностями. В связи с этим одни авторы рассматривают ретикулярную формацию как диффузное вытянутое в длину единое образование, другие считают ее комплексом, состоящим из многих дифференцированных ядер с различной структурой и функциями. Латерально (с боков) ретикулярная формация окружена сенсорными путями. Таким образом, волокна ретикулярной формации окружены слоем сенсорных путей, которые к ней образуют множество коллатералей.

Функциональное назначение ретикулярной формации долго оставалось неизвестным. Первым указанием на нисходящие тормозные влияния ретикулярной формации явились опыты И.М. Сеченова, в которых наблюдалось угнетение рефлекторных реакций лягушки при раздражении межуточного мозга.

В.М. Бехтерев обнаружил восходящие влияния ретикулярной формации на двигательную область коры, приводящие к возникновению судорожных припадков при раздражении определенных участков варо-лиева моста. Однако только электрофизиологические исследования выявили исключительную роль ретикулярной формации в интегративной деятельности мозга. Это открытие было сделано в 1949 г. Г. Мэгу-ном и Г. Моруцци. Путем стимуляции через электроды, вживленные в стволовой отдел мозга (на уровне среднего мозга), им удалось получить реакцию пробуждения спящего животного. Эту стволовую систему мозга Г. Мэгун назвал восходящей активирующей системой мозга.

Волокна ретикулярной формации, направляясь вверх, образуют модулирующие «входы» (как правило, аксодендритные синапсы) в выше расположенных мозговых образованиях, включая старую и новую кору. От старой и новой коры берут начало нисходящие волокна, которые идут в обратном направлении к структурам гипоталамуса, среднего мозга и к более низким уровням мозгового ствола. Через нисходящие системы связей все нижележащие образования оказываются под управлением и контролем тех программ, которые возникают в коре головного мозга и для выполнения которых требуется модуляция активности и модификация состояний бодрствования. Таким образом, блок активации с его восходящими и нисходящими влияниями работает (по принципу обратной связи) как единый саморегулирующий аппарат, который обеспечивает изменение тонуса коры, и вместе с тем сам находится под его контролем. Этот аппарат используется для пластичного приспособления организма к условиям среды. Он содержит в своей основе по крайней мере два источника активации: внутренний и внешний. Первый связан с обменными процессами, обеспечивающими внутреннее равновесие организма, второй — с воздействием внешней среды.

Первым источником активации является внутренняя активность самого организма, или потребности. Любые отклонения от жизненно важных «констант» в результате изменения нервных или гуморальных влияний или вследствие избирательного возбуждения различных отделов мозга приводят к выборочному «включению» определенных органов и процессов, совокупная работа которых обеспечивает достижение оптимального состояния для данного вида деятельности организма.

Наиболее простые формы внутренней активности связаны с дыхательными и пищеварительными процессами, процессами внутренней секреции и другими, включенными в гомеостатический механизм саморегуляции, который устраняет нарушение во внутренней среде организма за счет своих резервов. Более сложные формы этого вида активации организованы в структуру врожденного поведения, направленного на удовлетворение определенной потребности. Естественно, для того чтобы обеспечить механизм инстинктивной регуляции поведения, необходима весьма избирательная и специфическая активация. Такая специфическая активация может быть функцией лимбической системы мозга, в которой важная роль принадлежит гипоталамусу.

18. ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ФУНКЦИИ

Третий функциональный блок мозга - блок программирования, регуляции и контроля

сложных форм деятельности.

1. Общая схема организации движений

Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации:

афферентный - берет начало на периферии: в рецепторах, которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга. Благодаря этой информации мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формирует схему, или образ, тела. Схема тела — исходное основание для реализации любой двигательной программы. эфферентный - направлен от двигательной зоны коры больших полушарий к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата.           Структуры, отвечающие за регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий:

спинальны рефлексы обеспечивают простейшие двигательные функции;

поддержание позы и координация ее с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга;

образование программы действия осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка.

Здесь хранятся и врожденные и приобретенные, но ставшие автоматизмами, программы;

побуждение к действию связано с возбуждением подкорковых мотивационных центров и ассоциативных зон коры.

моторная, или двигательная, кора - главный центр произвольного управления движениями - расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок («гомункулюс»). Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот. Особенностью цитоархитектонической организации моторной коры является мощное развитие 5-го эфферентного слоя, который содержит гигантские пирамидные клетки Беца. Пирамидные нейроны расположены неравномерно, группами с вертикальными связями между нейронами 2 и 4 слоев. Аксоны гигантских пирамид дают начало длинным нисходящим волокнам, составляющим значительную часть «главного» двигательного пути мозга - пирамидного тракта, оканчивающегося на моторных ядрах головного и спинного мозга, т. е. образуют кортикоспинальные пути. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

Общий план организации двигательной системы (по Дж. Дуделу с соавт., 1985):

Программирование движений:

1 - формирование программы,

2 – сличение программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, и если нужно - перестройка программы.

Общую стратегию движения определяют мотивации, они приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируются новые сложные программы.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Это объединение происходит в результате обучения, благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.           Самой сложной является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.          

2. Организация разных видов движений

Все многообразие видимых форм движений животных и человека можно классифицировать в соответствии с конкретными целевыми функциями, которые выполняет двигательная система. В самой общей форме таких функций четыре: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала (включает двигательный компонент, глазодвигательные реакции и поддержание равновесия тела); 3) перемещение тела в пространстве (локомоция); 4) манипулирование.

Управление ориентационными движениями. Система ориентационных движений обеспечивает ориентацию тела относительно зрительных координат внешнего пространства и установку сенсорных аппаратов в положение наилучшего восприятия внешнего стимула.

При ориентации в пространстве относительно зрительных координат одна из основных задач - фиксация взора, которая выполняется в основном глазодвигательной системой. Точной фиксации глаз или стабильному их перемещению по определенной траектории противодействуют различные помехи: движения головы, самого зрительного объекта и изменения глазодвигательной системы. Компенсация этих помех достигается с помощью непроизвольных саккад. Это быстрые скачки глаз, которые служат для переноса точки фиксации. В организации непроизвольных саккад большую роль выполняет мозжечок, который участвует в программировании таких быстрых движений, которые не могут регулироваться по кольцу внешней обратной связи, т. е. с помощью проприоцептивной афферентации.  Есть также произвольные саккады, которые отражают сознательно запрограммированную смену фиксаций взора. Ведущую роль в управлении произвольными саккадами играет кора больших полушарий.

Для наилучшего восприятия внешнего стимула необходимо координированное движение глаз и головы. Центральным звеном такого координированного движения являются верхние холмы четверохолмия и система шейных, глазных и вестибулярных рефлексов.

Управление позой. Механизмы позы распадаются на две категории: фиксацию определенных положений тела и конечностей, т. е. фиксацию движения в суставах, и ориентацию сегментов тела относительно внешних координат, т. е. поддержание равновесия. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные рефлексы, шейные установочные рефлексы и вестибулоспинальные рефлексы. К высшим механизмам управления позой относятся механизмы формирования "схемы тела"(система обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении).

Отдельные части тела, вплоть до фаланг пальцев, детально представлены в соматосенсорной коре ("гомункулюс"). Эта анатомически закрепленная "карта" тела составляет основу статического образа тела. Вестибулярная система воспринимает перемещения всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные районы коры мозга, где происходит ее объединение с информацией от скелетно-мышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне статического образа тела.

Осуществляя тот или иной род деятельности, человек меняет взаиморасположение частей тела, приобретает в порядке научения новые двигательные навыки, а значит, формирует новые трехмерные пространственные модели тела, т. е. динамический образ тела.

В отличие от статического он имеет значение лишь для данного конкретного момента времени, для определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым. Динамический образ базируется на показаниях с кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозгу происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент, но и возможные его изменения в непосредственном будущем.

Управление локомоцией. (перемещение тела из одного места пространства в другое) Самый распространенный пример локомоции - ходьба или бег. Описана нейронная цепь, находящаяся в спинной мозгу, которая называется спинальным генератором шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. При формировании локомоторных движений эти генераторы разных движений тесно связаны и оказывают друг на друга возбуждающее влияние. Работа спинального генератора находится под контролем высших двигательных центров. По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей: 1) быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени; 2) точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды; 3) обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза. Роль мозжечка. Мозжечок обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем.

Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры (сенсорная коррекция). При этом движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата, чем новые формы движения, которые целиком зависят от обратной связи. Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами. Фактически сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Манипуляторные движения. Это произвольные движения, которые обусловлены мотивацией. Они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Зависят от центральной программы, поэтому ведущую роль в их осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Эти движения локальны и решают следующие задачи: 1) выбор ведущего мышечного звена; 2) компенсация внешней нагрузки; 3) настройка позы; 4) соотнесение координат цели и положения собственного тела.

20. РОЛЬ БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОРГАНИЗАЦИИ ПОВЕДЕНИЯ. СИГНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ

БЕЗУСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Безусловный рефлекс - относительно постоянная, стереотипная, генетически закрепленная реакция организма или отдельных его частей на непосредственные внутренние или внешние раздражители, осуществляемая при посредстве ЦНС.

Термин введен И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии адекватных раздражителей на определенное рецептивное поле (например, отдергивание руки при уколе пальца). Безусловные рефлексы лежат в основе нервной деятельности, обеспечивающей приспособление организма к относительно постоянным и мало меняющимся факторам среды. Выполняются на основе стабильных связей нервной системы. Любой безусловный рефлекс осуществляется с участием многих отделов ЦНС, но в основном он связан с деятельностью низших ее этажей (спинной мозг, мозговой ствол и др.) Представляют собой продукт опыта предшествующих поколений данного вида, поэтому безусловный рефлекс - это видовой рефлекс.

Бывают простые и сложные. Сложные - это инстинкты или (по современной терминологии) комплексы фиксированных действий, видовые стереотипы поведения, реализующиеся по генетически заданной программе. Отличие от простых – цепной характер реакций, когда завершение одной реакции служит стимулом к началу следующей.

Безусловные рефлексы служат основой для выработки условных рефлексов.

В соответствии с характером действующего раздражителя и биологическим смыслом ответной реакции (по Павлову) различают пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные и др. безусловные рефлексы.

П.В.Симонов разбил рефлексы на 3 класса в соответствии с потребностно-мотивационной сферой.

• Витальные, включают пищевой, питьевой, регуляцию сна, оборонительный, ориентировочный, рефлекс сохранения сил. Обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма, для них характерны следующие признаки: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет организм к гибели, 2) реализация потребности не требует участия другой особи того же вида.

• Ролевые (зоосоциальные), лежат в основе полового, родительского, территориального, иерархического поведения, а также сопереживания. Для них характерно обязательное взаимодействие с особями того же вида.

• Безусловные рефлексы саморазвития. Сюда относят рефлекс сопротивления (свободы), имитационный, игровой, исследовательское и поисковое поведение. Для этих рефлексов характерна самостоятельность, невыводимость из других потребностей.

В реализации безусловных рефлексов пусковую функцию выполняют внешние раздражители (сигналы).

21. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ СЛОЖНЫХ БЕЗУСЛОВНЫ РЕФЛЕКСОВ (ИНСТИНКТОВ)

Инстинкт — это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных

организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного

(определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма,

характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой», реализация

которой определяется внешним экологически значимым стимулом.

Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители», или релизеры (разрешители). Каждый

ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые

раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут

реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для

каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска

соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для

организма. Таким образом, пусковые стимулы воздействуют на поведение

животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные

комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные

реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии

«готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает

явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком

жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот.

Общая схема инстинктивного поведения включает следующие звенья: формирование потребности  поиск ключевых факторов внешней среды  подготовительное поведение  удовлетворение потребности.

Особенности формирования инстинктивного поведения:

• возникновение потребности сопровождается повышением чувствительности соответствующих сенсорных систем,

• ключевые раздражители запускают соответствующее поведение независимо от общей ситуации,

• подготовительная фаза поведения разнообразна, пластична, и включает как врожденные, так и приобретенные формы поведения,

• завершающая фаза, наоборот, жестко стереотипна, почти не зависит от индивидуального опыта.

22. ПОНЯТИЕ О ДРАЙВАХ И ДРАЙВ-РЕФЛЕКСАХ

В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекса» польского физиолога и психолога Ю. Конорского [14]. По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Познавательная система действует через специфический отдел центральной нервной системы (специфические ядра таламуса и проекционные зоны неокортекса). Исполнительный вид деятельности, связанный с познавательной системой, проявляется в фазных (быстрых) реакциях в ответ на воздействие раздражителя.

Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой [14].

Эмотивная система действует через систему мозговых образований, включающую ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса и лимбический комплекс. Подготовительная деятельность, продукт эмотивной системы, проявляется в тонических процессах, которые могут длиться и после прекращения воздействия раздражителя.

Между исполнительной и подготовительной деятельностью имеются врожденные связи. В частности, некоторые виды исполнительной деятельности избирательно активируют или подавляют некоторые драйвовые рефлексы (или мотивационные) и эмоциональные состояния организма. В то же время каждый драйв активирует определенные системы исполнительной деятельности.

КОРОТКО:

Нервные процессы, контролирующие подготовительную деятельность,

побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и

осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению, — это «драйв», побуждение,

мотивация. В основе возникновения драйва лежит актуализированная потребность. Драйв — это голод, жажда, ярость, страх и т. д.

Связанные с этими процессами рефлексы — это драйв-рефлексы.

По терминологии Ю. Конорского, драйв имеет антипод — «антидрайв», т. е. такое состояние организма, которое наступает после удовлетворения определенной потребности, после выполнения драйв-рефлекса. Главной особенностью драйвов является общая мобилизация двигательной активности, а антидрайвов — моторная демобилизация организма и успокоение. Различные типы драйвов также находятся во взаимно тормозных отношениях, а именно: сильный драйв-рефлекс

(доминирующая мотивация) «угнетает» все остальные, но после выполнения

данного драйва начинает действовать антидрайв, при этом возможно облегчение активации и

проявление других драйвов (мотиваций).

24. ПАМЯТЬ КАК ОСНОВА ОБУЧЕНИЯ

Память - одно из основных свойств нервной системы, выражающееся в способности длительное время хранить информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма, неоднократно выводить эту информацию в область сознания и поведения. Обучение и память - это две стороны одного процесса. При изучении обучения прежде всего исследуется механизм приобретения знаний, при изучении памяти - механизм хранения и использования этих знаний.           Память человека и животных включает четыре характеристики - запоминание (усвоение) информации, ее сохранение, извлечение и воспроизведение. Запоминаются не только раздражители, исходящие из внешней или внутренней среды организма, но и вызванные ими ощущения и восприятия. Благодаря свойствам памяти, человек (и животные) организует во времени и пространстве функции, которые позволяют приобретать, сохранять и использовать индивидуальный опыт, причем предыдущий опыт всегда влияет на последующее восприятие и запоминание.           Пространственная и временная организация памяти связана со многими структурами мозга. Прежде всего - это височная доля, гиппокамп и миндалина, а также связанные с ними структуры, мозжечок и кора больших полушарий, специфические и неспецифические таламические ядра.

 Память как основа обучения связана с такими изменениями в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенным образом влияют на дальнейшее поведение живого организма. Комплекс таких структурно-функциональных изменений связан с процессом образования энграмм — т.е. следов памяти (термин, предложенный зоологом Дж. Янгом в 50-х гг.).           Память выступает также как своеобразный информационный фильтр, поскольку в ней обрабатывается и сохраняется лишь ничтожная доля от общего числа раздражителей, воздействующих на организм. Без отбора и вытеснения информации из памяти живое существо было бы "затоплено" бесконечным потоком поступающих извне раздражителей.

26. РОЛЬ ПРИОБРЕТЕННЫХ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ В ВНД

Поведение – совокупность физиологических и психологических процессов, проявляющихся в деятельности, направленной на удовлетворение доминирующих потребностей организма.

Различают врожденные (генетически детерминированные) и приобретенные формы поведения.

Генетически детерминированные формы поведения – это безусловные рефлексы и инстинкты. Они отражают видовой опыт предшествующих поколений и обеспечивают адаптацию организма в относительно стабильных условиях существования. Но в реальности условия внешней среды постоянно изменяются и таких стереотипных видоспецифических форм поведения недостаточно. Поэтому у каждого организма в процессе индивидуального развития, на основе собственного опыта формируются приобретенные формы поведения – лабильные, обеспечивающие максимальную адаптацию.

В основе приобретенных форм поведения лежат условные рефлексы.

Формируется приобретенное поведение путем обучения. В процессе обучения организм усваивает, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим организует свое поведение.

Только здесь надо понимать, что врожденные и приобретенные реакции не существуют изолированно, ведь, например, условные рефлексы формируются на базе безусловных, поэтому они «переплетены» и в каждом поведенческом акте реализуются совместно.

27. СТИМУЛ-ЗАВИСИМОЕ И ЭФФЕКТ-ЗАВИСИМОЕ ОБУЧЕНИЕ

Различают несколько форм обучения:

• стимул-зависимое (неассоциативное)

• эффект-зависимое (ассоциативное)

• когнитивное.

Стимул-зависимое обучение. Это самый простой вид обучения. Обусловлен конкретными раздражителями (стимулами) внешней среды. НС запоминает стимул и как на него реагировать. Это обучение неассоциативное, т.е. не требует совпадения (ассоциации) стимула с той или иной целостной деятельностью. Носит обязательный (облигатный) характер. Существует несколько вариантов такого обучения.

• Суммационная реакция. В ее основе лежит сенсибилизация – повышение чувствительности нервной ткани к действию повторяющихся раздражителей. Например, у человека, сильно испуганного громким звуком, на некоторое время усиливается реакция и на тихие звуки. Сюда же относится научение различать съедобное и несъедобное, освоение определенного маршрута передвижения и т.п.

• Привыкание. Это устойчивое ослабление реакции на многократное действие раздражителя, который не имеет существенной биологической значимости. Привыкание – это не утомление (!), это научение не отвечать на раздражение. Самая распространенная форма привыкания – постепенное угасание ориентировочного рефлекса при повторении вызвавшего его раздражителя.

• Импринтинг (запечатление) – формирование реакции на действие ключевого стимула в критический период развития. Особенности: достаточно однократного воздействия стимула; происходит только в определенный, чувствительный (критический) для данного стимула период; необратим, т.е. возникнув один раз, он не уничтожается последующим жизненным опытом и сохраняется на всю жизнь. Биологический смысл заключается в образовании долговременной связи с родителями, особями своего вида, т.е. в идентификации своей видовой принадлежности.

• Подражание – обучение на основе наблюдения за действиями других особей. Свойственно молодым животным, которые осваивают таким образом поведенческий репертуар своего вида (в основном подражая родительскому поведению).

Таким образом, неассоциативное (облигатное) обучение обеспечивает жизнедеятельность особи в основном на первых этапах ее самостоятельного существования, а также закладывает основы видоспецифического характера поведения.

Эффект-зависимое (ассоциативное) обучение. Такое обучение, при котором закрепление навыков зависит от эффективности (результативности) взаимодействия организма со средой. Строится на основе формирования условных рефлексов.

• Классический условный рефлекс. Формируется, когда внешний нейтральный (индифферентный) раздражитель, ассоциируясь с целостной биологической реакцией (с деятельностью самого организма), приобретает сигнальный характер. Биологический смысл – именно сигнальность, т.е. ранее нейтральный раздражитель становится фактором, предупреждающим о наступлении биологически важного события, и организм подготавливается к взаимодействию с ним (событием) (т.н. опережающая адаптация). Опыты Павлова со слюноотделением: пища во рту (безусловный раздражитель) вызывает слюноотделение (безусловный рефлекс), если сочетать с этим какой-нибудь нейтральный (условный) раздражитель, например, звонок, то постепенно слюна станет выделяться на звонок, даже без пищевого подкрепления.

• Инструментальные условные рефлексы (оперантное поведение). Предполагает активное участие обучающегося: в ответ на условный сигнал обучающийся должен совершить какие-то действия, после которых только появится подкрепление. Например, в ответ на включение лампочки кошка должна нажать на педаль, чтобы получить корм. Т.е. здесь уже совсем другие взаимоотношения со средой, появляется возможность активных целенаправленных действий. Этот тип научения впервые в 1913 г. описал Торндайк (Thorndike); он объяснил свои результаты явлением, которое он назвал законом эффекта. Согласно этому закону, двигательная реакция усиливается положительным результатом (например, получением пищи), к которому приводит случайная активность животного.

• Аверсивное обучение. В принципе то же, что условный рефлекс, но подкрепление не положительное, а отрицательное (aversion - отвращение). Может применяться для устранения нежелательного поведения.

28. СЛОЖНЫЕ ФОРМЫ ОБУЧЕНИЯ

Когнитивное обучение – самая сложная и самая совершенная форма обучения. Фактически она заключается в том, что вместо того, чтобы совершать пробы и ошибки в реальной жизни, мы сначала проигрывает их на умственной модели действительности, а затем переносим результаты удачных проб на реальную действительность.

Высокоразвитый мозг обладает способностью извлекать из окружающей среды закономерности и связи между ее компонентами, и формировать функциональную структуру (целостный образ) окружающей среды. Такие умственные модели действительности называют когнитивными картами. Вообще-то в узком смысле под когнитивной картой понимают топографическую схему местности, а в широком смысле – любую модель действительности, над которой совершаются умственные действия.

У человека когнитивное обучение достигло высшего уровня развития, превратившись в обучение путем рассуждения, если животное оперирует моделью действительности, то человек - ее словесным описанием, т.е. моделью модели. При этом он оперирует абстрактными понятиями, отвлеченными от конкретных предметов и явлений.

Существует несколько видов когнитивного обучения.

• Психонервная (образная) деятельность. Формируется за счет воспроизведения образов предшествующего опыта, сформировавшихся в ЦНС. Жизненно важная обстановка или объект фиксируются в мозге в виде «нейронных образцов» даже при однократной реализации поведенческого акта. При воспроизведении обстановки или объекта (даже частичной) эти образы направляют поведение за счет образования временных связей между ними и двигательными отделами мозга. При неоднократных повторениях психонервная деятельность автоматизируется, и в дальнейшем протекает по типу условнорефлекторной.

• Элементарная рассудочная деятельность (т.н. экстраполяционные рефлексы). Это врожденная способность использовать ранее приобретенный опыт в новой, незнакомой обстановке. Здесь основное то, что индивид способен улавливать простейшие закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, запоминать их, а затем переносить (экстраполировать) на новую ситуацию. Одно из простейших проявлений элементарной рассудочной деятельности – способность экстраполировать направление движения (например, опыт: кормушка движется сначала в поле зрения животного, затем скрывается за преградой; животное способно предугадать, где кормушка появится снова).

Некоторые авторы (например, Крушинский) сюда же относят явления инсайта.

• Вероятностное прогнозирование. Свойственно высшим животным и человеку. Здесь также учитывается прошлый опыт и анализируется информация о текущей ситуации, отличие в том, что учитывается множество самых различных факторов, и на их основе создаются гипотезы о предстоящем будущем, причем каждой из них придается определенная вероятность. И уже в соответствии с ними индивид действует тем или иным образом.

Мы постоянно в своей деятельности опираемся на вероятностное прогнозирование. Когда переходим улицу, мы анализируем скорость движения машин, опираемся на знание о собственной скорости движения, и выстраиваем гипотезы о том, сколько времени нужно, чтобы безопасно пересечь дорогу. Мы прогнозируем не только результаты собственных активных действий, но и независимых от нас событий. Или, например, в общении с другими используем гипотезы о наиболее вероятных действиях своих партнеров.