- •Влияние физической среды на жизнедеятельность организмов
- •§ 4.1. Основы (основные понятия) климатологии.
- •§ 4.2. Биологический оптимум
- •§ 4.3. Концепция лимитирующих факторов
- •§ 4.4. Параметры среды как регулирующие факторы
- •100 50 10 Рисунок 4.2 – Субъективное ощущение хода времени спелеологами (по н.А. Агаджаняну)
- •4 11 22 27 37 46 54 Сутки
- •§ 4.5. Гомеостатические реакции организмов
- •Показатели гомеостаза суслика
Показатели гомеостаза суслика
Состояние |
число сердечных сокращений за 1 мин |
температура тела, град. С |
скорость обмена веществ, % |
активное |
200…400 |
30 |
100 |
зимняя спячка |
7…10 |
6 |
1…5 |
Птицы колибри имеют массу 2-20 г и большую поверхность тела. При таком сочетании их удельные – на единицу массы – энергозатраты исключительно велики. Поэтому одной “заправки” нектаром птице хватает лишь на перелет к ближайшему цветку. При неблагоприятной погоде колибри впадают в оцепе-нение, снижая температуру тела с 40 до 20 град. С. Столь же неэффективным регулятором является близкая по массе этрусская1 мышь.
На активности животных сказываются не только погодные условия, но и недостаток пищи. Так, этрусскую мышь долго не могли поймать живой, пока не догадались оставлять в ловушке пищу. Гибель животного с высокой скоростью обменных процессов была связана именно с прекращением поступления в орга-низм новой энергии.
Однако, пища – не единственный источник энергии для организмов. Пресмыкающиеся и земноводные повышают температуры тела, используя прямой солнечный свет и нагретые камни. Даже млекопитающие способны оценить пре-имущества защищенных от ветра местообитаний с благоприятными температур-ными условиями.
Важнейшим фактором, определяющим выживание организма, является и тепловой стресс. Если температура воздуха существенно выше температуры тела, избыток метаболического тепла удаляется преимущественно с испаряемой влагой. Но организмы, обитающие в аридном климате, не могут себе позволить использовать дефицитную здесь воду для терморегуляции. Избежать теплового стресса организмам помогают временные убежища, сезонные миграции и снижение общей активности. Вместе с тем, данные стратегии ограничивают воз-можности организмов по освоению среды.
Состояние покоя насекомых именуется диапаузой. Во время летней диапаузы насекомые либо просто высыхают, либо формируют непроницаемый наружный покров, препятствующий потере влаги. Семена растений, споры бактерий и грибов обладают сходными механизмами.
Растения для уменьшения испарения сбрасывают листву, меняют ее ориентацию по отношению к солнечным лучам, увеличивают отражающую способность листьев, уменьшают их площадь.
Итак, разнообразные гомеостатические механизмы позволяют организмам поддерживать свою активность на достаточном для выживания уровне в широком диапазоне внешних условий. Совокупность таких механизмов у популяций, входящих в состав биологического сообщества, считается одним из компонен-тов гомеостаза экосистемы.
Однако, гомеостаз группы лишь частично зависит от гомеостаза отдельной особи. Популяция как система реагирует на внешние стрессы колебаниями численности, соотношением полов и возрастов, а также эволюционными изме-нениям. Речь идет о модификации генома путем замещения особей с неподходящими признаками особями, более адаптированными к новым условиям. Процесс этот называется естественным отбором. Как правило, его скорость невысока и потому не вызывает заметных системных реакций. И лишь для микро-организмов, насекомых, грызунов и некоторых других животных с высокой скоростью обновления поколений эволюционные изменения эффективны в качестве адаптационного механизма. Примером служит редкая устойчивость микроорганизмов и насекомых-вредителей к новым антибиотикам и пестицидам, а также феномен “индустриального меланизма”.
В начале XIX столетия в британских энтомологических коллекциях крайне редко встречались темноокрашенные, или меланистические, экземпляры определенного вида бабочек1, изначально окрашенных под цвет березовой коры. Со временем меланистическая форма все чаще стала встречаться в промышленных регионах, а к 60-м годам ХХ века составила практически 100 %. Темные формы появились и в популяциях других насекомых. В то же время в сельскохозяйственных регионах преобладали светлоокрашенные формы.
Методом мечения экземпляров с повторным отловом было доказано, что появление меланистов обусловлено ходом естественного отбора. Вблизи от предприятий стволы деревьев оказались покрыты сажей. На этом фоне светлые экземпляры резко выделялись и хищники легко их обнаруживали. Темная, меланистическая окраска заметно повышала шансы насекомых на выживание. В итоге различная выживаемость светлых и темных особей сказалась на частоте их встречаемости в популяции. Со временем меланизм закрепился на уровне гено-ма, правда, на смену доминантной формы ушли десятилетия. В 60-х годах, в связи с принятием мер по защите атмосферного воздуха, встречаемость светло-окрашенных форм вновь начала возрастать.
1 Организмы, способные жить в самых разнообразных условиях среды, часто в нескольких природно-климатических зонах, именуются убиквистами (от лат. ubique – повсюду).
2 Интродукция (от лат. introductio – введение) – распространение видов за пределы естественного ареала, искусственная адаптация к условиям новых местообитаний.
3 Климат (от греч. klimatos – наклон; древние греки связывали различия климата с величиной угла наклона солнечных лучей к земной поверхности ) – многолетний статистический режим погоды, характерный для данной местности с учетом зонально-провинциального положения географической системы. Именно климатом геоботаники объясняют многообразие типов растительности на Земле. Климат небольшой территории (склона холма) или искусственного об-разования (поселения) называется микроклиматом. Главными климатическими факторами являются режимы (пространственно-временные закономерности изменения) температуры, давления и влажности воздуха, осадков и облачности, а также вариации геомагнитных полей.
1 На южных склонах Гималаев годовая сумма осадков превышает 11 000 мм.
1 В 1831 году Ю. Либих открыл хлороформ.
2 Куркин К.А. Закон минимума и факторы, лимитирующие продуктивность луговых фитоценозов // Экология. 1996, № 5.
1 Влажность грунта – количество воды, содержащейся в данный момент в грунте, выраженное в процентах или долях единицы, относительно массы абсолютно сухого образца. Имеется несколько вариантов расчета величины влажности.
2 Молекулярная влагоемкость – влажность грунта, обусловленная наличием физически связанной (адсорбированной на поверхности частиц) воды.
3 Суккуленты (от лат. succulentus – сочный) – многолетние растения сухих местообитаний, сохраняющие запасы воды в сочных листьях или стеблях.
4 От англ. toleration – терпимость, выносливость.
1 Согласно теории актинометрии, кажущеся положение Солнца, наблюдаемое из какой-либо точки Северного полушария с широтой , определяется двумя углами: высотой Солнца над плоскостью горизонта h и азимутом А (азимут – это угол между плоскостью мередиана и вертикальной плоскостью, проведенной через Солнце и точку наблюдения). Сезонное изменение положения Солнца при его движении по орбите описывается углом склонения . В течение го-да величина меняется от –23,5о до +23,5о и может быть рассчитана. Перечисленные параметры связаны соотношением:
sinh = cos cos cos + sin sin,
где – так называемый часовой угол, связанный со временем в часах t, отсчитываемым с момента полудня, соотношением: = 15t.
На восходе и закате h = 0. Тогда cos = –tg tg. Из последнего выражения определяется часовой угол, затем время в часах, соответствующее половине светового дня, или половине величины фотопериода, для данной широты и времени года.
1 Агаджанян Н.А., Ещенко В. Человек и пещеры // Наука и жизнь. 1984. № 2, с. 148-155.
1 Например, разности температур внутри тела и на внешней границе кожного покрова. Энергетическая стоимость гомеостатических реакций изучена на примере терморегуляции млекопитающих.
1 По имени древнего племени, населявшего 3 тыс. лет назад Апеннинский полуостров.
1 Березовая пяденица из семейства сумеречных и ночных бабочек.
