13. Регуляция изотермии.

Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС.

Рецепторы носят название терморецепторов(тепловые и холодовые)-переферические терморецепторы

• В термонейтральных условиях частота импульсации холодовых терморецепторов составляет – 10-15 имп/сек, а тепловых – 2-4 имп/сек.

• Плотность расположения терморецепторов варьирует от 1 на 1 см² на спине, до 1 на 1 мм² на губах

• Холодовые рецепторы расположены более поверхностно и их значительно больше, чем тепловых

Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам.

Основной контроль осуществляется гипоталамусом.Передний гипоталамус является термодетектором(здесь находятся терморецепторы ЦНС), а задний – интегративной структурой. Именно в гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне.

Химическая терморегуляция (усиление теплообразования, мышечная дрожь) контролируется хвостовой частью гипоталамуса.

Физическая терморегуляция (сужение сосудов, потоотделение) контролируется передней частью гипоталамуса.

Центры теплообразования и центры теплоотдачи находятся в сложных взаимоотношениях и взаимоподавляют друг друга.

Спинной мозг выполняет три функции :

• вход(как термочувствительная зона)

• регулирующая (добавочный терморегулятор)

• выход (усиление сигналов, идущих к гипоталамусу)

Кора головного мозга осуществляет возможность условнорефлекторного воспроизведения реакций терморегуляции.

Щитовидная железа участвует в терморегуляции, выделяя во время пребывания в условиях охлаждения в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.

Надпочечники выделяют в кровь адреналин, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу и вызывая повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия).

Физиология выделения

1. Органы выделения у человека: почки, кожа, легкие, пищеварительный тракт. Функции почек, их значение для гомеостаза.

Органы выделения:

Основное значение состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.

Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена, чужеродные вещества.

Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества( пары эфира, хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении).

Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, лекарственные препараты( морфий, хинин, салицилаты) и чужеродные органические соединения.

Печень выполняет экскреторную функцию, удаляя из крови ряд продуктов азотистого происхождения.

Поджелудочные железы и кишечные железы – экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества.

Железы кожи:

Потовые – выделяют воду, соли, органические вещества(мочевина), молочная кислота(при напряженной мышечной работе).

Сальные – выделяют кожное сало(для смазывания кожи).

Молочные – выделение молока( питание новорожденных).

Функции почек:

1. Волюморегуляция – участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости.

2. Осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и других жидкостях тела.

3. Ионная регуляция – регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса организма.

4. Стабилизация рН крови – участие в регуляции кислотно – основного состояния.

5. Инкреторная – участие в регуляции АД, эритропоэза, свертывания крови, модуляции действия гормонов благодаря образованию и выделению в кровь биологически активных веществ.

6. Метаболическая – участие в обмене белков, липидов и углеводов

7. Экскреторная – выведение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ ( глюкоза, аминокислоты и т.д.), поступивших с пищей или образовавшихся в процессе метаболизма.

Почка является гомеостатическим органом, участвующим в поддержании постоянства основных физико – химических констант жидкостей внутренней среды, в циркуляторном гомеостазе, стабилизации показателей обмена различных органических веществ.

2. Потовые железы, виды и распределение по поверхности тела, функции. Состав пота. Особенности иннервации потовых желез.

Виды:

*Апокриновые (подмышечные и паховые) – выделяют феромоны и принимают участие в создании запаха тела.

*Эккриновые( 20 млн по всей поверхности кожи) – выделяют раствор хлорида натрия, они равномерно распределены по поверхности тела и обеспечивают терморегуляцию.

Состав пота зависит главным образом от интенсивности обмена веществ и функциональной способности почек.

На 98% пот состоит из воды. Неорганические составные части пота 0,4-1%: NaCl, KCl, следы фосфатов, сульфатов и небольшие количества других солей. Органические составные части пота: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, uиппуровая кислота, индикан.

Иннервация эккринных потовых желез осуществляется волокнами симпатической нервной системы. Апокринные потовые железы лишены секреторных нервов, их функция регулируется гормонами мозгового вещества надпочечников.

3. Строение и физиологическое значение отделов канальцев почки.

Нефрон – структурно – функциональная единица почки, в котором происходит образование мочи.

1. Проксимальный отдел, в состав входят извитая и прямая части проксимального канальца.( отдел располагается в корковом веществе).

2. Тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли.(отдел располагается в мозговом веществе).

3. Дистальный сегмент, образованный толстым восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим отделом. (сегмент располагается в мозговом веществе).

 В проксимальном сегменте нефрона из ультрафильтрата в обычных условиях полностью реабсорбируются глюкоза, аминокислоты, витамины, небольшие количества белка, пептиды, ионы Na+ K⁺, Са²⁺, Mg²⁺, мочевина, вода и многие другие вещества. В последующих отделах нефрона органические вещества не всасываются, в них реабсорбируются только ионы и вода. В проксимальном сегменте нефрона всасываются около 60—70% профильтровавшихся ионов Na⁺ и Сl^—, более 90% НСО₃^—, перечисленные выше органические и неорганические вещества,   доля которых  меньше в общей концентрации веществ, растворенных в плазме крови.

Отличительной особенностью реабсорбции в проксимальном канальце является то, что вслед за всасываемыми веществами реабсорбируется вода вследствие высокой осмотической проницаемости стенки этого отдела нефрона. Поэтому жидкость в проксимальном канальце всегда остается практически изоосмотической плазме крови.

4. Кровообращение в почке, его роль и механизмы саморегуляции.

Особенность почечного кровотока состоит в том, что в условиях изменения системного артериального давления в широких пределах ( от 90 до 190 мм.рт.ст.) он остается постоянным. Это обусловлено специальной системой саморегуляции кровообращения в почке.

От аорты отходят короткие почечные артерии, которые разветвляются в почке на более мелкие сосуды, и одна приносящая артериола входит в клубочек. Артериола распадается на капиллярные петли, которые сливаясь, образуют выносящую артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка.

Регуляция:

Сосудистоактивные регуляторы:

В регуляции скорости клубочковой фильтрации принимает участие множество гормонов и нейромедиаторов: ангиотензин2, норадреналин, адреналин, дофамин, АДГ, атриопептин, эндотелины, Пг, лейкотриены, оксид азота.

Авторегуляция:

Обеспечивают 2 сопряженных механизма

1. Миогенный ответ – сокращение и расслабление ГМК, циркулярно ориентированных по отношению к просвету приносящей артериолы, что приводит к вазоконстрикции или вазодилатации кровеносного сосуда. Повышение системного АД увеличивает просвет приносящих артериол. Это активирует чувствительные к растяжению катионные каналы ГМК, происходит деполяризация плазмолеммы ГМК, поступление кальция в цитозоль и сокращение ГМК. Просвет сосудов уменьшается, увеличивая сопротивление приносящей артериолы. В результате уменьшается скорость клубочковой фильтрации.

2. Канальцево – клубочковая обратная связь – поддерживается структурами околоклубочкового комплекса.

Околоклубочковый комплекс расположен у сосудистого полюса почечного тельца и состоит из юкстагломерулярных клеток, ГМК приносящей артериолы и клеток плотного пятна. В ответ на повышение системного АД возрастает фильтрационное давление и скорость клубочковой фильтрации(СКФ). Прирост СКФ увеличивает содержание натрия, хлора и воды в ультрафильтрате, которое регулируют клетки плотного пятна и передают соответствующие сигналы к ГМК и юкстагломерулярным клеткам приносящей артериолы.

Клетки плотного пятна реагируют на изменение концентрации натрия и хлора в канальцевой жидкости. Натрий/калий/хлор – переносчик, расположенный в плазмолемме верхушечной поверхности клеток плотного пятна, при увеличении в просвете канальца натрия и хлора способствует повышению содержания этих ионов и в цитозоле эпителиальных клеток. В результате открытия катионных каналов плазмолеммы происходит поступление кальция в цитозоль. Прирост кальция в цитозоле стимулирует секрецию из клеток плотного пятна паракринных и аутокринных агентов в виде аденозина, тромбоксана и некоторых других.

Гладкомышечные клетки стенки приносящей артериолы имеют рецепторы к аденозину, их взаимодействие с выделяющимся из клеток плотного пятна аденозином приводят к поступлению кальция в цитозоль, сокращению ГМК, вазоконстрикции, увеличению сопротивления приносящей артериолы и уменьшению СКФ.

5. Клубочковая фильтрация: роль в мочеобразовании и ее регуляция.

Клубочковая фильтрация – происходит в почечных тельцах из просвета капилляров клубочка(первичная капиллярная сеть) в просвет эпителиальной капсулы и приводит к образованию первичной мочи(ультрафильтрат). Каждые сутки обе почки образуют около 180 литров первичной мочи.

Фильтрационный барьер почечного тельца

Через барьер происходит фильтрация плазмы и образование первичной мочи(ультрафильтрат, клубочковый фильтрат).

Состоит из эндотелия капилляров, базальной мембраны и фильтрационный щелей между ножками подоцитов.

Процесс фильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови(около 44 – 47 мм.рт.ст), гидростатическим давлением в капсуле клубочка(10мм.рт.ст.) и онкотическим далением белков плазмы крови(около 25 мм.рт.ст.).

Эффективное фильтрационное давление(10 – 15 мм.рт.ст.) – определяет скорость клубочковой фильтрации = гидростатич.давл.крови – (онкотич. давл. + гидростатич. давл. в капсуле).

Фильтрация происходит в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.

Сосудистоактивные регуляторы:

В регуляции скорости клубочковой фильтрации принимает участие множество гормонов и нейромедиаторов: ангиотензин2, норадреналин, адреналин, дофамин, АДГ, атриопептин, эндотелины, Пг, лейкотриены, оксид азота.

Авторегуляция:

Обеспечивают 2 сопряженных механизма

3. Миогенный ответ – сокращение и расслабление ГМК, циркулярно ориентированных по отношению к просвету приносящей артериолы, что приводит к вазоконстрикции или вазодилатации кровеносного сосуда. Повышение системного АД увеличивает просвет приносящих артериол. Это активирует чувствительные к растяжению катионные каналы ГМК, происходит деполяризация плазмолеммы ГМК, поступление кальция в цитозоль и сокращение ГМК. Просвет сосудов уменьшается, увеличивая сопротивление приносящей артериолы. В результате уменьшается скорость клубочковой фильтрации.

4. Канальцево – клубочковая обратная связь – поддерживается структурами околоклубочкового комплекса.

Околоклубочковый комплекс расположен у сосудистого полюса почечного тельца и состоит из юкстагломерулярных клеток, ГМК приносящей артериолы и клеток плотного пятна. В ответ на повышение системного АД возрастает фильтрационное давление и скорость клубочковой фильтрации(СКФ). Прирост СКФ увеличивает содержание натрия, хлора и воды в ультрафильтрате, которое регулируют клетки плотного пятна и передают соответствующие сигналы к ГМК и юкстагломерулярным клеткам приносящей артериолы.

Клетки плотного пятна реагируют на изменение концентрации натрия и хлора в канальцевой жидкости. Натрий/калий/хлор – переносчик, расположенный в плазмолемме верхушечной поверхности клеток плотного пятна, при увеличении в просвете канальца натрия и хлора способствует повышению содержания этих ионов и в цитозоле эпителиальных клеток. В результате открытия катионных каналов плазмолеммы происходит поступление кальция в цитозоль. Прирост кальция в цитозоле стимулирует секрецию из клеток плотного пятна паракринных и аутокринных агентов в виде аденозина, тромбоксана и некоторых других.

Гладкомышечные клетки стенки приносящей артериолы имеют рецепторы к аденозину, их взаимодействие с выделяющимся из клеток плотного пятна аденозином приводят к поступлению кальция в цитозоль, сокращению ГМК, вазоконстрикции, увеличению сопротивления приносящей артериолы и уменьшению СКФ.

6. Клиренс: физиологическое значение, формулы.

Клиренс – параметр, характеризующий выведение почками из организма вещества. Выражают в объемных единицах за единицу времени . клиренс вещества – скорость его экскреции, отнесенная к виртуальному объему крови, полность очищенной от этого вещества.

Для разных веществ значение клиренса различно. Для глюкозы, в норме не экскретируемой, клиренс равен 0. Для парааминогиппурата, полностью удаленного из крови, значение клиренса составляет 700 мл/мин, т.е. равно току плазмы крови через почку.

Некоторые вещества, свободно фильтрируются, но не раебсорбируются и не секретируются в канальцах. Такие вещества являются хорошими маркерами скорости клубочковой фильтрации.

Для оценки почечного клиренса применяют инулин, креатинин, маннитол, I – йоталамат, Co – или Co – цианкоболамин. Все эти маркеры экзогенны и требуют их введения в сосудистое русло обследуемого.

7. Локализация и механизм реабсорбции органических веществ в нефроне: аминокислот, глюкозы, белков.

1. Фильтруемая глюкоза практически полностью реабсорбируется клетками проксимального канальца, и в норме за сутки с мочой выделяется незначительное ее количество (не более 130 мг). Процесс обратного всасывания глюкозы осуществляется против высокого концентрационного градиента и является вторично-активным. В апикальной (люминальной) мембране клетки глюкоза соединяется с переносчиком, который должен присоединить также Na+, после чего комплекс транспортируется через апикальную мембрану, т. е. в цитоплазму поступают глюкоза и Na+. Апикальная мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницаемостью и не пропускает ни глюкозу, ни Na+ обратно из клетки в просвет канальца. Эти вещества движутся к основанию клетки по градиенту концентрации. Перенос глюкозы из клетки в кровь через базальную плазматическую мембрану носит характер облегченной диффузии, a Na+, как уже отмечалось выше, удаляется натриевым насосом, находящимся в этой мембране.

 

2. Аминокислоты почти полностью реабсорбируются клетками проксимального канальца. Имеется не менее 4 систем транспорта аминокислот из просвета канальца в кровь, осуществляющих реабсорбцию нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных аминокислот и иминокислот. Каждая из этих систем обеспечивает всасывание ряда аминокислот одной группы. Так, система реабсорбции двуосновных аминокислот участвует во всасывании лизина, аргинина, орнитина и, возможно, цистина. При введении в кровь избытка одной из этих аминокислот начинается усиленная экскреция почкой аминокислот только данной группы. Системы транспорта отдельных групп аминокислот контролируются раздельными генетическими механизмами.

3. Небольшое количество профильтровавшегося в клубочках белка реабсорбируется клетками проксимальных канальцев. Выделение белков с мочой в норме составляет не более 20—75 мг в сутки, а при заболеваниях почек оно может возрастать до 50 г в сутки. Увеличение выделения белков с мочой (протеинурия) может быть обусловлено нарушением их реабсорбции либо увеличением фильтрации.

 

В отличие от реабсорбции электролитов, глюкозы и аминокислот, которые, проникнув через апикальную мембрану, в неизмененном виде достигают базальной плазматической мембраны и транспортируются в кровь, реабсорбция белка обеспечивается принципиально иным механизмом. Белок попадает в клетку с помощью пиноцитоза. Молекулы профильтровавшегося белка адсорбируются на поверхности апикальной мембраны клетки, при этом мембрана участвует в образовании пиноцитозной вакуоли. Эта вакуоль движется в сторону базальной части клетки. В околоядерной области, где локализован пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), вакуоли могут сливаться с лизосомами, обладающими высокой активностью ряда ферментов. В лизосомах захваченные белки расщепляются и образовавшиеся аминокислоты, дипептиды удаляются в кровь через базальную плазматическую мембрану. Следует, однако, подчеркнуть, что не все белки подвергаются гидролизу в процессе транспорта и часть их переносится в кровь в неизмененном виде.

7. Локализация и механизм секреции неорганических веществ в нефроне: натрия, калия, хлора, бикарбоната, воды.

Всасывание профильтровавшихся в клубочках ионов Na⁺, Сl^— и НСО₃^— требует наибольших энерготрат в клетках нефрона.

 Транспорт натрия является первично—активным, т. е. именно на его перенос расходуется энергия клеточного обмена. Ведущую роль в этом процессе играет Na, К—АТФаза. В проксимальном канальце реабсорбируется около 2/3 профильтровавшегося натрия. Обратное всасывание Na⁺ в этом канальце происходит против небольшого градиента, и его концентрация в канальцевой жидкости остается такой же, как и в плазме крови. В проксимальном канальце реабсорбируются все остальные ионы. Из—за высокой проницаемости стенки этого канальца для воды жидкость в просвете нефрона остается изоосмотичной плазме крови.

7. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи.

Регуляция осмотического гомеостаза основана на способности почек концентрировать или разводить мочу в зависимости от потребности организма в воде и осмотически активных веществах.

Осмотическое концентрирование и разведение мочи осуществляется следующим образом. В проксимальном отделе канальца вода и осмотически активные вещества (главным образом натрий и мочевина) реабсорбируются в таких соотношениях, что осмолярность канальцевой жидкости остается равной (изоосмотична) осмолярности плазмы крови (280-300 мосмоль/л). Далее канальцевая жидкость поступает в просвет нисходящего отдела петли Генле, стенка которого проницаема для воды и непроницаема для осмотически активных веществ . По мере продвижения канальцевой жидкости по нисходящему отделу петли Генле в направлении от коркового по мозговому веществу почек до вершин пирамид вследствие нарастания осмотического давления в мозговом веществе и при наличии осмотического градиента все больше воды уходит из просвета канальца в интерстиций. Количество канальцевой жидкости постепенно уменьшается, а осмолярность ее возрастает, достигая у места поворота нисходящего отдела петли Генле в восходящий 1200-1500 мосмоль/л. По восходящему тонкому отделу петли Генле канальцевая жидкость движется в обратном направлении (от мозгового вещества почки к корковому) и, следовательно, из зоны наиболее высокого осмотического давления в зону с постепенно уменьшающимся осмотическим давлением в интерстициальной ткани. Поскольку стенка восходящего тонкого отдела петли Генле проницаема для воды, а концентрация осмотически активных веществ в ее просвете выше, чем в окружающем интерстиций, то вода из интерстициальной ткани поступает в просвет этого отдела петли, повинуясь осмотическому градиенту. Достигнув восходящего толстого отдела петли Генле, движение воды внутрь канальца прекращается, так как стенка этого отдела непроницаема для воды и проницаема для натрия. Здесь активно реабсорбируется натрий, но без осмотически эквивалентного количества воды. Это приводит к повышению концентрации натрия и обусловливает образование осмотического градиента в наружной зоне мозгового вещества почки, благодаря чему и осуществляется реабсорбция воды из нисходящего тонкого отдела петли Генле в окружающую интерстициальную ткань. Поскольку в восходящем толстом отделе петли Генле активно реабсорбируется натрий и не реабсорбируется вода, концентрация осмотически активных веществ в просвете этого отдела петли снижается и в дистальный извитый каналец всегда (и при недостатке и при избытке воды в организме) поступает гипотоническая жидкость с концентрацией осмотически активных веществ ниже 200 мосмоль/л.

Далее процесс образования мочи идет следующим образом. При недостатке в организме воды (антидиурез) усиливается секреция антидиуретического гормона (АДГ), под влиянием которого повышается проницаемость для воды стенки дистальных отделов канальцев и собирательных трубок, и вода по осмотическому градиенту уходит из просвета канальцев и собирательных трубок в интерстициальную ткань. По мере прохождения канальцевой жидкости по собирательным трубкам в мозговом веществе почки в направлении к вершинам пирамид продолжается дальнейшее сгущение мочи в результате обильной реабсорбции воды. В итоге выделяется мало мочи с высоким содержанием в ней осмотически активных веществ, которое соответствует концентрации этих веществ в интерстициальной ткани мозгового вещества почки на уровне вершины пирамид, т. е. 1200-1500 мосмоль/л. При избытке воды в организме (водный диурез) секреция АДГ прекращается либо резко снижается; в итоге проницаемость стенок дистальных отделов канальцев и собирательных трубок уменьшается либо стенки этих отделов становятся вообще непроницаемыми для воды, реабсорбция которой резко снижается (рис. 12). Натрий же продолжает реабсорбироваться из просвета дистальных отделов канальцев и собирательных трубок в интерстициальную ткань. В результате выделяется много гипоосмолярной мочи, т. е. мочи с низкой концентрацией осмотически активных веществ (около 400-500 мосмоль/л).

Концентрация: I - кора почки; II - наружное мозговое вещество; III - внутреннее мозговое вещество; К - клубочек; Л - проксимальный отдел канальца; НТ - нисходящий тонкий отдел петли Генле; ВТ - восходящий тонкий отдел петли Генле; ВО - восходящий толстый отдел петли Генле; ДК - дистальный извитый каналец; С - связующий отдел; СТ собирательная трубка; БП - беллиниев проток; Э - электролиты; НЭ - неэлектролиты

Разведение:

цифрами в просвете клубочка и у проксимального отдела канальца показано количество электролитов (Э) и неэлектролитов (НЭ) (в процентах от общего количества осмотически активных веществ), профильтровавшихся со 100 частями воды клубочкового фильтрата. Цифры в просвете нефрона и между канальцами обозначают величину осмолярной концентрации. Сплошными стрелками показан активный транспорт натрия, пунктирными пассивное движение воды и мочевины (М)

7. Осмоляльность и концентрация физиологически значимых ионов в плазме крови.???

11. Роль почки в осморегуляции и волюморегуляции.

Почки являются основным органом осморегуляции. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация).

 После питья воды или при ее избытке в организме снижается концентрация растворенных осмотически активных веществ в крови и падает ее осмоляльность. Это уменьшает активность центральных осморецепторов, расположенных в области супраоптического ядра гипоталамуса, а также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой. Центральные осморецепторы открыл английский физиолог Верней (1947), а представление об осморегулирующем рефлексе и периферических осморецепторах разработал А. Г. Гинецинский.

 При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaCl увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча (схема 12.1). В эксперименте было показано, что, помимо осморецепторов, секрецию АДГ стимулируют натриорецепторы. При введении в область III желудочка мозга гипертонического раствора NaCl наблюдался антидиурез, если же вводить в то же место гипертонический раствор сахарозы, то мочеотделение не уменьшается.

Осморецепторы высокочувствительны к сдвигам концентрации осмотически активных веществ в плазме крови. При увеличении концентрации в плазме осмотически активных веществ на 1 % (около 3 мосмоль/кг Н2О) концентрация аргинин-вазопрессина в плазме крови у человека возрастает на 1 пг/мл1. Повышение концентрации осмотически активных веществ в плазме на 1 мосмоль/кг

 11 пг (пикограмм) = 10-12 г.

 вызывает благодаря выделению АДГ увеличение осмотической концентрации мочи почти на 100 мосмоль/кг НгО, а переход от состояния водного диуреза до максимального осмотического концентрирования мочи требует 10-кратного возрастания активности АДГ в крови — с 0,5 до 5 пг/мл.

 Помимо осмо- и натриорецепторов, уровень секреции АДГ определяет активность волюморецепторов, воспринимающих изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости. Ведущее значение в регуляции секреции АДГ имеют рецепторы, которые реагируют на изменение напряжения сосудистой стенки в области низкого давления. Прежде всего это рецепторы левого предсердия, импульсы от которых передаются в ЦНС по афферентным волокнам блуждающего нерва. При увеличении кровенаполнения левого предсердия активируются волюморецепторы и угнетается секреция АДГ, что вызывает усиление мочеотделения. Поскольку активация волюморецепторов в отличие от осморецепторов обусловлена увеличением объема жидкости, т. е. возросшим содержанием в организме воды и солей натрия, возбуждение волюморецепторов приводит к увеличению экскреции почкой не только воды, но и натрия. Эти процессы связаны с секрецией натрийуретического гормона, уменьшением секреции ренина, ангиотензина, альдостерона, при этом снижается тонус симпатической нервной системы, в результате уменьшается реабсорбция натрия и возрастают натрийурез и мочеотделение. В конечном счете восстанавливается объем крови и внеклеточной жидкости.

12. Осмотически свободная вода: механизм образования, клиническое значение.???(не нашла ничего достойного).

13. Осморегулирующий рефлекс.

Повышенное осмотическое давление жидкостей внутренней среды раздражает осморецепторы, приводя к формированию осморегулирующих рефлексов и жажды.

Осморегулирующий рефлекс. Повышение осмотического давления крови при ограниченном поступлении воды в организм или ее чрезмерных потерях вызывает раздражение сосудистых и центральных (гипоталамиче-ских) осморецепторов, следствием чего является увеличение секреции в кровь вазопрессина, активация обратного всасывания воды в канальцах почек и ее поступление в кровь, что ведет к нормализации осмотического давления крови.

Осморегулирующие рефлексы начинаются от периферических и центральных осморецепторов. Периферические осморецепторы расположены в интерстициальном пространстве тканей и кровеносных сосудах печени (система воротной вены), сердца, пищеварительного тракта, почек, селезенки, а также в рефлексогенной зоне каротидного синуса. Поскольку осмотическое давление связано преимущественно с ионами натрия, часть осморецепторов являются специализированными натриорецепторами. Наиболее мощными рецептивными полями для натрия являются интер-стициальные пространства печени и предсердий. Имеются также тканевые рецепторы, воспринимающие концентрацию ионов калия, кальция и магния. Центральные осморецепторы — клетки супраоптического ядра гипоталамуса, непосредственно воспринимающие сдвиги осмотического давления притекающей в межуточный мозг крови и концентрацию в ней натрия (натриорецепторы). Афферентная информация от тканевых осмо- и натриорецепторов поступает по волокнам блуждающего нерва и задних корешков спинного мозга в центральную нервную систему, где направляется в центр осморегуляции, локализованный в ядрах переднего гипоталамуса — супраоптиче-ском и паравентрикулярном. Эфферентное звено осморегулирующих и на-трийрегулирующих рефлексов включает как вегетативные нервы, так и гормональные сигналы. Осмо- и натрийрегулирующие рефлексы увеличивают нейросекрецию и содержание в крови вазопрессина. Избыток ионов натрия в крови стимулирует секрецию натрийуретического атриопептида. Вазопрессин повышает в почках проницаемость дистальных канальцев и собирательных трубочек для воды, и она пассивно реабсорбируется по осмотическому градиенту, т. е. реализуется механизм концентрирования мочи. Вазопрессин повышает всасывание воды и в других органах — кишечнике, желчном пузыре, слюнных и пищеварительных железах. Натрийуре-тический атриопептид, как и, в меньшей степени, вазопрессин, ведут к повышенному выведению натрия из крови, что устраняет увеличение осмотического давления. Продукция вазопрессина возрастает и при значительном снижении объема циркулирующей крови и артериального давления. Это происходит благодаря механорецептивному рефлексу, берущему начало от рефлексогенных зон сосудов и сердца.

14. рН крови: роль почек в поддержании кислотно-основного состояния в организме.

Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н+ в крови, экскретируя кислые продукты обмена. Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма. Концентрация Н+ при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз, при ацидозе рН может снижаться до 4,5, при алкалозе — достигать 8,0. Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36. Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н+ (рис. 12.10). В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза (КА), катализирующий реакцию гидратации СО2: СО2 + Н2О ↔ Н2СО3 ↔ Н+ + НСО3-.

 Секреция Н+ создает условия для реабсорбции вместе с гидрокарбонатом равного количества Na+. Наряду с натрий-калиевым насосом и электрогенным натриевым насосом, обусловливающим перенос Na+ с С1- реабсорбция Na+ с гидрокарбонатом играет важную роль в поддержании натриевого баланса. Фильтрующийся из плазмы крови гидрокарбонат соединяется с секретированным клеткой Н+ и в просвете канальца превращается в СО2. Образование Н+ происходит следующим образом. Внутри клетки вследствие гидратации СО2 образуется Н2СО3 и диссоциирует на Н+ и НСО3-. В просвете канальца Н+ связываются не только с HCO3-, но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (Na2HPO4), и некоторыми другими, в результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА- ) с мочой. Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови. Наконец, секретируемый Н+ может связываться в просвете канальца с NHз, образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда аминокислот и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония: NH3 + Н+→ NH4+ Этот процесс способствует сбережению в организме Na+ и К+, которые реабсорбируются в канальцах. Таким образом, общая экскреция кислот почкой (UH+ •V) складывается из трех компонентов — титруемых кислот (Uta∙V), аммония (UNH4∙V) и гидрокарбоната:

 UH+∙ V= VTA ∙ V + UNH4 ∙ V ─ V-HCO3 ∙V

 При питании мясом образуется большее количество кислот и моча становится кислой, а при потреблении растительной пищи рН сдвигается в щелочную сторону. При интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот и почки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.

 Кислотовыделительная функция почек во многом зависит от кислотно-основного состояния организма. Так, при гиповентиляции легких происходит задержка СО2 и снижается рН крови — развивается дыхательный ацидоз, при гипервентиляции уменьшается напряжение СО2 в крови, растет рН крови — возникает состояние дыхательного алкалоза. Содержание ацетоуксусной и β-оксимасляной кислот может нарастать при не леченом сахарном диабете. В этом случае резко снижается концентрация гидрокарбоната в крови, развивается состояние метаболического ацидоза. Рвота, сопровождающаяся потерей соляной кислоты, приводит к увеличению в крови концентрации гидрокарбоната и метаболическому алкалозу. При нарушении баланса Н+ вследствие первичных изменений напряжения СО2 развивается дыхательный алкалоз или ацидоз, при изменении концентрации НСО3- наступает метаболический алкалоз или ацидоз. Наряду с почками в нормализации кислотно-основного состояния участвуют и легкие. При дыхательном ацидозе увеличиваются экскреция Н+ и реабсорбция НСО3-, при дыхательном алкалозе уменьшаются выделение Н+ и реабсорбция HCΟ3-.

Метаболический ацидоз компенсируется гипервентиляцией легких. В конечном счете почки стабилизируют концентрацию гидрокарбоната в плазме крови на уровне 26—28 ммоль/л, а рН — на уровне 7,36.

15. Аргинин-вазопрессин: физиологическая роль и механизм действия в почке.

Вазопрессин – оказывает антидиуретическое действие( регулятор реабсорбции воды в канальцах почки), сосудосуживающее действие(вазоконстриктор), действия приводят к повышению системного АД. Регулирует обмен воды( поддержание постоянного осмотического давления жидких сред организма), что происходит в тесной связи с обменом натрия.

Взаимодействует со стороны внеклеточной жидкости с V2 – рецептором, локализованным в базальной плазматической мембране клеток конечных частей дистального сегмента и собирательных трубок. При участии G – белков происходит активация фермента аденилатциклазы и из АТФ образуется цАМФ, который стимулирует протеинкиназу А и встраивание водных каналов(аквапоринов) в апикальную мембрану. Это приводит к увеличению проницаемости для воды. цАМФ разрушается фосфодиэстеразой.

16. Альдостерон, атриопептид: секреция, роль и механизм действия.

Альдостерон – основной минералокортикоид. Синтезируется в коре надпочечников. Увеличивает реабсорбцию натрия в клетках почечных канальцев. Стимулирует синтез компонентов натриевого насоса (Na+, K+ - АТФазы), ферментов цикла трикарбоновых кислот(Кребса) и натриевых каналов. Увеличивает секрецию калия. Увеличивает реабсорбцию хлора, бикарбоната и почечную экскрецию ионов водорода.

Синтез стимулирует ангиотензин 2.

Атриопептид – предсердный натриуйретический гормон. Образуется миоцитами предсердий. Снижает АД, расслабляет гладкие мышцы сосудов, увеличивает транспорт воды из крови в тканевую жидкость. Снижает секрецию альдостерона, увеличивает клубочковую фильтрацию, понижает реабсорбцию натрия, снижает секрецию ренина.

Секретируется в кровь под влиянием:

- растяжение предсердий объемом крови

- уровня натрия в крови

- эффектов блуждающего и симпатических нервов

- содержания в крови вазопрессина.

17. Ренин, ангиотензин: роль, механизм образования и место действия.

Ренин – является протеолитическим ферментом. Синтезируется в видоизмененных ГМК стенки приносящих артериол почечных телец, входящих в состав околоклубочкового комплекса. Выделяется в кровь ренин при уменьшении артериального давления в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное. Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na+ и Cl в области плотного пятна дистального канальца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково – канальцевого баланса.

В плазме крове он отщепляется от ангиотензина 1. В плазме крови под действием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина 1 отщепляется 2 аминокислоты, и он превращается в ангиотензин 2 (активное сосудосуживающее вещество).

Ангиотензин 2 – повышает АД,усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубочках.

18. Внутрипочечный круговорот мочевины. Роль в концентрировании мочи.

Мочевина играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. 

• В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек.

• В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается.

• АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.

• Из интерстиции по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины.

• Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того , в какой форме они находятся - в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой.

• Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде

• слабые кислоты быстрее выводятся с щелочной мочой.

• Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

• Na реабсорбируется в проксимальных канальцах

От реабсорбции Na+ зависит реабсорбция воды, хлора, глюкозы, аминокислот

Na+ входит в клетку через апикальную мембрану по градиенту пассивно

Из клетки в интерстиций Na+ выходит активно с затратой энергии

• Реабсорбция глюкозы – симпорт вместе с Na+ с учетом почечного порога (10ммоль/л)

• Реабсорбция аминокислот – симпорт с натрием\

• Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.

19.Инкреторная и метаболическая функции почки.

Инкреторная (эндокринная)функция-синтез и секреция различных БАВ:

• Ренин-регуляция водно-электролитного баланса и АД

• Эритропоэтин-стимулирует эритропоэз

• Кальцитриол-кальцийрегулирующий гормон (активная форма витамина D3)

• Дофамин,простагландины-местные регуляторы функций почки

Метаболитическая функция –биохимические преобразования веществ,имеющих значение для всего организма:

• Образование аммиака

• Глюконеогенез(синтез глюкозы из аминокислот и жирных кислот) ,из почек в кровь может поступать больше глюкозы,чем из печени (при голодании)

• Разрушение некоторых пептидных гормонов (АДГ) и лекарст-ограничивает действие этих БАВ в организме.

Высшая нервная деятельность

1. Врожденные формы поведения. Безусловные рефлексы. Инстинктивное поведение. Сходство и различие механизмов реализации.

Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют:

• защитную функцию

• функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

• Осуществляются низшими отделами центральной нервной системы(спинным мозгом и мозговым стволом.

Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.

Они имеют ряд особенностей:

• Носят цепной характер(состоит из нескольких безусловных реф)

• В осуществлении инстинкта обязательно имеет место гуморальный компонент, и возникновение рефлекса может быть связано с уровнем гормонов, различных веществ в крови

• Инстинкты, как правило, носят доминирующий характер т.к. в цнс возникает стойкое доминирующее возбуждение, которое обеспечивает тот или иной рефлекс.

2. Приобретенные формы поведения. Условные рефлексы. Механизмы образования и проявления условных рефлексов. Временная связь. Роль И.П. Павлова в развитии учения об условных рефлексах.

Условный рефлекс – это ответная реакция организма, сформированная на не свойственный (неадекватный) для неё изначально раздражитель, полученная за счет временной связи между нервными центрами двух безусловных рефлексов, которые возбуждались одновременно или последовательно с коротким временным интервалом. Условный рефлекс имеет приспособительное значение за счёт опережающего реагирования на ещё не появившийся безусловный раздражитель. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

СВОЙСТВА:

1.Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

ВИДЫ

ПО ОТНОШЕНИЮ УСЛОВНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

НАТУРАЛЬНЫМИ называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

ИСКУССТВЕННЫМИ называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРУКТУРЫ применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

Механизм формирования условных рефлексов

• При действии раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора.

• При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом).

• в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения:

• В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь.

• При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию.

• В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Временная связь - это совокупность ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение

Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом.(дальше про собаку рассказывается)

3. Динамический стереотип. Торможение условных рефлексов: внешнее (безусловное), ориентировочный рефлекс, внутреннее (условное): угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание. Учение о доминанте (Ухтомский А.А.).

По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть

Значение:

1. за счет динамического стереотипа облегчается возникновение процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе, т. к. нейроны находятся в состоянии готовности;

2. автоматическое выполнение различных действий.

Процесс уменьшения или исчезновения условного рефлекса - это его торможение.

Существует 2 вида торможения:

Внешнее (безусловное) торможение-это срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражений, вызывающих ориентировочный, или какой-либо другой безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения торможения относят к врожденным

Оно бывает двух родов:

• гаснущее, когда действующий во время работы собаки раздражитель постепенно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;

• неугасающее, возникающее при наличии какой-либо физиологической потребности или наличия в организме патологического процесса.

• К безусловному торможению относится запредельное торможение/охранительное возникающее в нервной системе в ответ на очень сильные раздражители. Оно возникает, когда наступает предел работоспособности нервных клеток.(предохраняет нервные клетки от истощения)

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?» был открыт И.П. Павловым. Он описал его как комплекс двигательных реакций, который возникал на неожиданное появление нового стимула. (Собака поворачивала голову, глаза, настораживала уши в направлении нового раздражителя.)

• Биологический смысл ориентировочного рефлекса - создание условий для лучшего восприятия раздражителя.

• тормозный эффект ориентировочного рефлекса при повторении того же сигнала постепенно ослабевает и может исчезнуть полностью. При этом и сам ориентировочный рефлекс перестает наблюдаться.

Внутреннее (условное) торможение-это когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным, т. е. постепенно теряет свое пусковое сигнальное значение.

• возникает не срочно, не сразу

• развивается медленно по общим законам условного рефлекса

• изменчивый и динамичный

• выработанное торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов

• Виды:

• угасательное,

• дифференцировочное,

• условный тормоз,

• торможение запаздывания.

Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным (потому что соответствующая мозговая связь теряет свою силу, тормозится иногда надолго, а иногда и вовсе перестает существовать)

Дифференцировочное торможение устраняет ненужные условные рефлексы. Оно развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу, что позволяет мозгу "различать" положительный (подкрепляемый) сигнал и отрицательные (неподкрепляемые, или дифференцировочные) раздражители. Дифференцировочное торможение направлено на то, чтобы "не путать" сходные раздражители

Условный тормоз - образуется при неподкреплении комбинации из положительного условного сигнала и индифферентного раздражителя. (Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений эта комбинация перестанет вызывать)

Запаздывающее торможение называется внутреннее торможение, развивающееся при неподкреплении начальной части действия сигнального раздражения, т.е. при увеличении времени его изолированного действия.(Условный раздражитель вначале вызывает в коре: торможение, которое только перед действием безусловного раздражителя сменяется возбуждением.)

Доминанта — устойчивый очаг повышенной возбудимости нервных центров, при котором возбуждения, приходящие в центр, служат усилению возбуждения в очаге, тогда как в остальной части нервной системы широко наблюдаются явления торможения.

Роль нервного центра может существенно изменяться: из возбуждающей становиться тормозящей для одних и тех же приборов в зависимости от состояния, переживаемого нервным центром в данный момент. В различных ситуациях нервный центр может приобретать разное значение в физиологии организма.

Ухтомский считал, что доминанта способна трансформироваться в любое «индивидуальное психическое содержание». Однако доминанта не является прерогативой коры головного мозга, это общее свойство всей центральной нервной системы. Он видел разницу между «высшими» и «низшими» доминантами. «Низшие» доминанты носят физиологический характер, «высшие» — возникающие в коре головного мозга — составляют физиологическую основу «акта внимания и предметного мышления».

Для Ухтомского доминанта была тем, что определяет направленность человеческого восприятия. Доминанта служила тем самым фактором, который интегрирует ощущения в целую картинку .Ухтомский считал, что все отрасли человеческого опыта, в том числе и наука, подвержены влиянию доминант, при помощи которых подбираются впечатления, образы и убеждения.

4. Обучение. Формы обучения. Габитуация и сенситизация синаптического проведения. Энграммы нервной памяти.

Обучение — способность изменять поведение на основе опыта.

Формы обучения

Различают ассоциативное и неассоциативное обучение.

• При не_ассоциативном обучении (привыкание и сенситизация) организм узнаёт только об одном стимуле

• при ассоциативном (условный рефлекс) — об отношении одного стимула к другим.

Привыкание (Габитуация ) — наиболее простая форма обучения, во время которой нейтральный стимул повторяется много раз.

Импринтинг (запечатлевание, вариант привыкания) закрепление в памяти в раннем периоде развития отличительных признаков, воздействовавших на организм внешних объектов или некоторых врождённых поведенческих актов. Сохраняется в последующем и запечатлевает не индивидуальные, а видовые специфические характеристики жизненно важного объекта. Другими словами, животные обладают генетически закреплёнными сложными актами поведения, которые включаются после воз действия соответствующего раздражителя.

Сенситизация является реакцией, противоположной привыканию. Повторные стимулы увеличивают ответ, если он сочетается один или несколько раз с приятным или неприятным раздражителем. Общеизвестно увеличение интенсивности жизненно важных пробуждающих стимулов у людей (спящая мать в шумной обстановке мгновенно просыпается, услышав голос своего ребенка)

• Следы памяти – энграммы - сохраняются длительное время даже при отсутствии вызвавшего стимула.

• Субстратом памяти являются нервные клетки. Нейроны способны к устойчивым перестройкам синаптических мембран, рецепторов (вне- и внутриклеточных), а значит и синаптических связей.

• Глиальные клетки также следует отнести к носителям следов памяти.

Энграммы нервной памяти :

• Сохраняет в виде изменений структуры пре- и постсинаптических мембран (увеличивается количество каналов и рецепторов) и активации генов.

• Воспроизводит при необходимости.

Нейроны - хранилище нервной памяти.

Нейроны (базальные отделы мозга) имеют 2-е автоматические способности:

• Игнорировать входную незначимую информацию – торможение синаптической передачи – Габитуация

• Усиливать (сохранять) важную входную информацию, например, удовольствие, боль – облегчение синаптической передачи - Сенситизация

Механизм облегчения (сенситизация)

• Одновременная стимуляция сенсорной и облегчающей терминалей приводит к выделению серотонина в облегчающем синапсе.

• Серотонин активирует аденилциклазу, формируется цАМФ.

• цАМФ активирует протеинкиназу и происходит блокада К+ каналов, уменьшается калиевая проводимость.

• Резко увеличивается продолжительность ПД в сенсорной терминали, что увеличивает Са++ ток в сенсорную терминаль, а значит и выброс медиатора в синаптическую щель.

Механизм габитуации (привыкания)

• Привыкание (габитуация) развивается в связи с постепенным закрытием Са++ каналов на сенсорной терминали.

• Входящий Са++ ток в терминаль снижается.

• Из сенсорной терминали уменьшается экзоцитоз медиатора.

5. Сенсорная и кратковременная память, механизмы. Промежуточная память (рабочая). Консолидация памяти

Сенсорная память сохраняет стимульную информацию возникающую при воздействии стимулов на органы чувств. В сенсорной памяти сохраняется сенсорная информация после прекращения воздействия стимула

Кратковременная память содержит воспоминания, хранящиеся лишь в течение нескольких секунд. Однако даже в тех ситуациях, когда нам нужно запомнить информацию лишь на короткое время, процесс запоминания включает три стадии: кодирование, хранение и извлечение.

Характеристика кратковременной памяти

• Быстрота доступа - 70 мс.

• Быстрота угасания - 200 мс.

• Емкость - 7± 2.

• Забывается подсознательно.

Кратковременная память основана на

• Реверберации ПД по замкнутым кругам нервных клеток.

• Электрошок, гипоксия, большие дозы алкоголя, травмы головного мозга приводят к амнезии.

Кратковременная память переходит в долговременную через этап

• Промежуточной памяти, которая как раз очень чувствительна к электрошоку и гипоксии. В случае ее сохранения, она переходит в долговременную память – консолидируется.

• Промежуточная память – электрический процесс, который запускает биохимические изменения в синапсах.

Рабочая память (РП)

• Это в основном кратковременная память.

• РП используется в ходе интелектуальных рассуждений и ее использование прекращается по мере разрешения этапов деятельности.

6. Долговременная память. Механизмы долговременной памяти.

Характеристика долговременной памяти

• Медленный доступ - 100 мс.

• Медленное угасание - дни или годы.

• Емкость – огромная (…вся жизнь…).

• Консолидирует часто повторяющуюся информацию.

• Повторение – мать учения.

Этапы формирования КП и ДП

1. Сильная или повторяющаяся стимуляция временно усиливает синаптическую связь. В ядро приходит сообщение о том, что информацию необходимо сохранить.

2. Для усиления синаптической связи активируется белок, который называется СREB

3. CREB активирует определенные гены, запускает их транскрипцию в матричную РНК, которая покидает ядро.

4. Клеточные органеллы, которые расположены в цитоплазме транслируют мРНК в белки, которые распространяются по всей клетке.

5. Белки воздействуют только на синапс, эффективность которого временно повышена под воздействием исходного

7.Функциональная анатомия лимбической системы. Поведенческие, вегетативные и эндокринные функции лимбических структур и гипоталамуса.

Лимбическая система – связанные между собой древние медиобазальные структуры мозга

• Термин в 1952 г. ввел Мак Лин, но ранее в 1937 г. Папес (Пайпец) описал функциональный эмоциональный круг: гиппокамп – свод – мамиллярные тела – переднее ядро таламуса – поясная извилина – гиппокамп. Он считал, что по этому кольцу циркулирует поток чувств. Сегодня к этому кругу относят гипоталамус, миндалины, обонятельные отделы коры, неспецифические ядра таламуса, префронтальную кору и РФ среднего мозга.

• При удалении наблюдается гиперорализм (забирают в рот все предметы без разбора), гиперсексуальность, усиление внимания даже к незначимым стимулам, усиление привязанности (например, к лечащему врачу).

Области «вознаграждения» и «наказания»

• М. и Дж. Олдс (60-ые годы 20 века) обнаружили в опытах на крысах (самораздражение) два центра:

• Центр удовольствия – латеральный гипоталамус.

• Центр ярости – медиальный гипоталамус.

• С. W. Sem-Jacobsen и A. Torkildsen раздражали аналогичные участки мозга у бодрствующего больного во время нейрохирургической операции, при этом больной отмечал появление чувства радости и удовлетворения.

Правое полушарие более эмоциогенно

• При поражении правого полушария эмоциональные нарушения выражены сильнее, больным свойственны благодушие, веселость (в том числе, навязчивый смех) и безразличие к окружающим, не воспринимают эмоциональную окраску речи других людей.

• Удаление (патология) новой и старой коры вызывает у человека примитивные «животные» рефлексы: стимул – ответ.

• Исчезают сложные поведенческие рефлексы и/или они принимают крайние формы.

8. Эмоциональное поведение человека. Базовые эмоции. Потребности и мотивации. Участие гипоталамуса и лимбических структур в контроле показателей внутренней среды организма (температура тела, осмоляльность жидкостей, потребности в еде и воде).

Эмоция – это субъективное внутреннее состояние, переживаемое человеком в виде ощущения, которое осознается

Базальные эмоции

• Это минимальный набор эмоций, на базе которых формируются все многообразие эмоциональных процессов у человека.

• Радость, удивление, горе (печаль), страх, гнев, отвращение

Анатомический субстрат эмоций

• Лобные доли ответственны за возникновение и осознание эмоций, связаны с РФ, лимбической корой, таламусом.

• Ранения, удаление вызывают резкие изменения настроения от эйфории до депрессии, утрату строить планы. Больные апатичны, безынициативны, эмоционально заторможены, равнодушны к сексу. Возникают психопатические черты: несдержанность в поведении и речи, утрачивается контроль деятельности в соответствии с нормами морали, лишены абстракции.

Основа эмоций – потребность

Физиологический смысл эмоций

• Стимулируют мотивации для достижения конечного результата

• Вытесняют другие эмоции, вместо еды, например, зрелище - получил новую эмоцию – вышел, а есть снова хочется.

• Эти знания врач должен использовать в своей работе: улыбаться, воспитывать свои эмоции, отрицательные оставлять за дверью кабинета.

Управление эмоциями

9. Принципы классификации типов высшей нервной деятельности по И.П. Павлову: сила, подвижность и уравновешенность нервных процессов. Первая и вторая сигнальные системы.

Типы высшей нервной деятельности (ВНД) — совокупность врожденных (генотип) и приобретенных (фенотип) свойств нервной системы, определяющих характер взаимодействия организма с окружающей средой и находящих свое отражение во всех функциях организма.

• Т. ВНД сильный неуравновешенный — характеризуется сильным раздражительным процессом и отстающим по силе тормозным, поэтому представитель такого типа в трудных ситуациях легко подвержен нарушениям ВНД. Способен тренировать и в значительной степени улучшать недостаточное торможение. В соответствии с учением о темпераментах — это холерический тип.

• Т. ВНД уравновешенный инертный — с сильными процессами возбуждения и торможения и с плохой их подвижностью, всегда испытывающий затруднения при переключении с одного вида деятельности на другой. В соответствии с учением о темпераментах — это флегматический тип.

• Т ВНД сильный уравновешенный подвижный — имеет одинаково сильные процессы возбуждения и торможения с хорошей их подвижностью, что обеспечивает высокие адаптивные возможности и устойчивость в условиях трудных жизненных ситуаций. В соответствии с учением о темпераментах — это сангвинический тип.

• Т.ВНД слабый — характеризуется слабостью обоих нервных процессов — возбуждения и торможения, плохо приспосабливается к условиям окружающей среды, подвержен невротическим расстройствам. В соответствии с классификацией темпераментов — это меланхолический тип.

Сигнальная система - это система условно-рефлекторных связей организма с окружающей средой.

1-ая сигнальная система –

• система условнорефлекторных реакций на конкретный раздражитель. Она есть у животных и человека.

• Проявляется в формировании условных рефлексов на каждый конкретный (предметный) раздражитель из внешней и внутренней среды.

• Осуществляется за счет коры головного мозга. Морфологический субстрат 1-ой сигнальной системы - вся кора головного мозга за исключением мозгового отдела речевого анализатора.

• 1-ая сигнальная система формируется за счет деятельности различных сенсорных систем организма.

• Отправной пункт - возбуждение периферических рецепторов. За счет возбуждения сенсорных систем в коре головного мозга возникает определенные ощущения на основе которых формируется чувствительные образы, обеспечивающие восприятие окружающей среды. 1-ая сигнальная система обеспечивает конкретное, предметное мышление.( это зрительные, слуховые и другие чувственные сигналы,)

2-ая сигнальная система

• - система речи - система условно-рефлекторных связей на речевой раздражитель. Обеспечивает восприятие и воспроизведение речи.

Эта система функционирует как речедвигательный анализатор, состоящий из 3-х отделов:

• периферический - рецепторы звукопроизносящих органов (мышцы ротовой полости, гортань);

• проводниковый - 3-х нейронный: 1- в черепно-мозговых ганглиях; 2 - в образованиях ствола мозга; 3 - в зрительных буграх;

• мозговой отдел анализатора - в левом полушарии (у праворуких) - состоит из 3-х компонентов:

1. моторный центр Брока в нижних отделах лобной доли, куда проецируется мышцы звукопроизносящего аппарата;

2. центр Вернике - сенсорный - в височной доле - обеспечивает восприятие речи;

3. центр восприятия письменной речи - в затылочной области коры головного мозга.

Субстрат 2-ой сигнальной системы - мозговой отдел речедвигательного анализатора. Эта система возбуждается под действием речевых раздражителей, т. е. для нее адекватный раздражитель - слово. За счет деятельности 2-ой сигнальной системы в коре головного мозга возникают абстрактные образы, т. е. абстрактное мышление.

Особенности 2-ой сигнальной системы по сравнению с 1-ой сигнальной системой:

• высокая степень - иррадиации возбуждения;

• высокая частота протекания условных рефлексов и их быстрая перестройка;

• легкость возникновения процессов торможения.

Первая и вторая сигнальные системы взаимодействуют между собой.

• 2-ая сигнальная система формируется на базе 1-ой сигнальной системы и в нормальных условиях регулирует деятельность 1-ой сигнальной системы.

10. Характеристика состояния бодрствования. Нервный и гормональный контроль.

Бодрствование – Состояние не спящего человека при активном взаимодействии с внешним миром.

• На ЭЭГ преобладает ß-ритм низкой амплитуды. Активирована РФ среднего мозга: ее нейроны оказывают восходящие активирующие влияния через неспецифические ядра таламуса на все зоны коры больших полушарий.

• Бодрствование - это различные сочетания функций сознания: спокойное бодрствование, активное бодрствование, напряженное бодрствование с выраженными аффектами.

• Бодрствование – это функциональное состояние, на фоне которого происходит любая деятельность человека.

Виды:

• АКТИВНОЕ БОДРСТВОВАНИЕ –

С открытыми глазами на ЭЭГ регистрируется низкоамплитудный ß- ритм 14-30 гц, лучше выраженный в передних отведениях (лобные отделы).

• СПОКОЙНОЕ БОДРСТВОВАНИЕ –

С закрытыми глазами у взрослого человека на ЭЭГ регистрируется синхронизированный ά– ритм 8-13 гц (в среднем 10 гц). Амплитуда ά- ритма выше в задних (затылок-темя) отведениях – нормальная пространственно-временная организация альфа- ритма.

• Напряженное бодрствование

Чем больше стресса, тем больше адреналина, тем ниже становится порог возбудимости орексиновых (гипокретиновых) клеток.

• Главные характеристики бодрствования:

• Сознание

• Адекватные пороги восприятия сенсорных стимулов

• Адекватная двигательная активность

• Вербальный контакт

• Созидательная деятельность

Гипоталамус - внутренние часы тела человека

• Цикл работы – 24 часа+1 час.

• Гипоталамус вкл и выкл бодрствование/сон.

• Циркадианный пейсмекер локализуется в супрахиазмальной области гипоталамуса.

• Контролирует взаимодействие функций организма с циклом бодрствование – сон

РФ «пробуждает», активирует кору, но не передает конкретную сенсорную информацию

• Ретикуло-кортикальный путь не предназначен для сенсорной информации, но сенсорные сигналы не вызывают ощущений без участия РФ. Этот путь активирует кору для восприятия внешних сигналов.

Важно: Бодрствующее состояние мозга поддерживается, если сигналы от рецепторов поступают в кору по двум путям специфическим и неспецифическим (через РФ).

Нервные центры бодрствования (активирующая восходящая система РФ и др.) находятся на всех уровнях ствола

• В покрышке среднего мозга (ацетилхолин).

• В области голубого пятна (норадреналин).

• В области дорзальных ядер шва.

• В заднем гипоталамусе.

• В базальных ядрах переднего мозга.

У человека нарушение деятельности любой из частей этой системы не может быть скомпенсировано за счет других, несовместимо с сознанием и приводит к коме.

Нейромедиаторы бодрствования:

• Глутаминовая и аспарагиновая кислоты

• Норадреналин

• Серотонин

• Ацетилхолин

• Гистамин

• Орексин

Нервный контроль бодрствования и быстрого сна

Голубое пятно

• Группа окрашенных норадренергических нейронов, локализованных в ростральных отделах моста (на дне IV желудочка).

Покрышка среднего мозга.

• Нейроны выделяют ацетилхолин.

Гигантоклеточная область моста

• Нейроны продуцируют ацетилхолин

Это система бодрствования - через неспецифические нейроны таламуса деполяризует нейроны коры и снижает пороги на входящие стимулы. На ЭЭГ возникают явления десинхронизации – отсюда название системы: десинхронизирующая (тоническая).