Стелярная теория.

В конце 19 века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровной ткани, основной перенхимы и погруженных в паренхиму проводящих пучков.

Но с позиций такой классификации трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией, сформулированной в основных чертах французским ботаником Ван-Тигелем.

Т.о. стела – это внутренний стержень осевой части растения (стебля и корня), включающий проводящие пучки, межпучковые зоны и перецикл.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений. Классификация стел основана на взаимном расположении проводящих и непроводящих тканей.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы.

Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны, хвощи, папоротники в нижней части стебля, некоторые водные покрытосеменные.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон - трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Сифоностела имеет разновидности: эктофлойная сифоностела с флоэмной тканью снаружи, и амфифлойная сифоностела с флоэмойрасположенной с внутренней и внешней стороны. В простейшем типе сифоностела не имеет листовых щелей. проводящая ткань на поперечном сечении образует сплошное кольцо. Различные типы сифоностелы характерны для многихплаунообразных, хвощевидных.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений.

Для диктиостела характерны листовые щели, вытянутые в вертикальном направлении и проводящий цилиндр кажется рассеченным на тяжи, где ФЛ окружает КС.

Эустела – это стела голосеменных и покрытосеменных растений, представляет собой систему проводящих тяжей (пучков), ориентированных по кругу и разделенных межпучковой зоной. Пучки как коллатерального, так и биколлатерального типа с КС обращенной внутрь стебля.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. «а» - отрицание, «тактос» - порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

Наружный слой центрального цилиндра стебля – перецикл (от греч. «пери» - около, «циклос» - кольцо). Он состоит из клеток, расположенных в один ряд. Клетки перицикла долго сохраняют характер меристемы и способность к новообразованиям. Под перициклом располагаются клетки прокамбия, которые превращаются в первичные проводящие ткани. Производным перицикла могут быть склеренхима с толстыми одревесневшими стенками или колленхима. Обычно на месте перицикла формируется сплошное кольцо механической ткани, которая играет арматурную роль. Перицикл может оставаться, состоящим из паренхимных клеток и сливается с корой. Если проводящая система имеет форму полого цилиндра, то основная ткань, заключенная внутри его, является сердцевиной. Хорошо выраженная сердцевина – постоянный легко наблюдаемый отличительный признак стебля от корня. В корнях сердцевина не образуется.