7.3. Обмен углеводов

Значение обмена углеводов в общем обмене веществ:

- энергетическое обеспечение химических реакций (при окислении углеводов высвобождается энергия, которая запасается в виде энергии макроэргических связей АТФ);

- углеводы являются источниками большого числа органических соединений.

7.3.1. Распад (диссимиляция) углеводов

Распад углеводов осуществляется двумя путями:

1. гидролиз,

2. фосфоролиз.

Гидролиз. Продукты гидролиза углеводов: олигосахариды  мальтоза  глюкоза. Процесс катализируется ферментами - амилазами, которые относятся к классу гидролаз. В природе найдено несколько различных амилаз.

Амилазы

-амилаза расщепляет крахмал и гликоген до -мальтозы. Выяснена первичная и третичная структура -амилазы из аспергилла. Найдена у всех растительных и животных организмов

-амилаза характерна только для высших растений. Расщепляет крахмал до -мальтозы

-амилаза расщепляет крахмал и гликоген. Может гидролизовать даже мальтозу. Распространена повсеместно

Характерная особенность амилаз – отсутствие абсолютной специфичности действия (расщепляет амилозу, амилопектин, гликоген, олигосахариды и др. родственные им вещества, состоящие из -глюкоз, связанных 14 и 16-гликозидными связями). По современным представлениям все амилазы – металлопротеины, содержащие Zn²⁺ и Са²⁺, некоторые из них – мультимеры. Активные центры амилаз образованы: гис, глу, асп, тир.

Фосфоролиз.

Процесс протекает аналогично гидролизу, роль воды играет Н₃РО₄. Реакция ускоряется ферментами – фосфорилазами (относятся к трансферазам).

Фосфоролитическому расщеплению подвергаются только 14-гликозидные связи. Распад прекращается в точках разветвления молекулы, где имеются 16-связи (при этом получается остаточный декстрин).

Фосфорилазы – мультимеры. Из мышц кролика выделена эпимолекула, состоящая из 4-х субъединиц (4 ^. 100000), ее простетической группой является пиридоксальфосфат (В₆):

Превращения моносахаридов

При распаде углеводов образуются свободные монозы и их фосфорные эфиры. В дальнейшем обмене углеводов используются только фосфорные эфиры, поэтому фосфорилирование является обязательной реакцией обмена углеводов. Процесс катализируется фосфотрансферазами (киназами):

Аналогично:

1) -D-фруктоза + АТФ  АДФ + фруктозо-6-фосфат

2) -D-рибоза + АТФ  АДФ + -D-рибозо-5-фосфат

Характерная особенность фосфорных эфиров моносахаридов - изомеризация:

глюкозо-6-фосфат фруктозо-6-фосфат

Значение глюкозо-6-фосфата

для живых организмов велико

синтез АТФ и АДФ (энергетическая функция)	синтез б елков	синтез нуклеотид	синтез липидов
	с троительный материал

Гликолиз и гликогенолиз

Распад глюкозы в анаэробных условиях происходит в ходе гликолиза и гликогенолиза. Эти процессы отличаются исходными метаболитами: в гликолизе – глюкоза, в гликогенолизе – гликоген (см. схему).

Гликогенолиз осуществляется путем фосфоролиза. Фермент гликогенолиза – гликогенфосфорилаза (сложный фермент, коферментом которого является пиридоксальфосфат). Образующийся глюкозо-1-фосфат изомеризуется в глюкозо-6-фосфат и вовлекается в процесс гликолиза.

Схема гликолиза и гликогенолиза

глюкоза гликоген

А ТФАДФ глюкозо-1-фосфат