Катодическая депрессия Вериго
Явление снижения возбудимости нервного волокна при длительной и сильной деполяризации было открыто русским ученым И.Б.Вериго в 1889 г. При длительном подпороговом действии катода Ек возрастает настолько, что порог деполяризации становится намного больше исходной величины, одновременно резко падает амплитуда ПД. Это явление с особой лёгкостью возникает в препаратах, альтерированных различными агентами, понижающими амплитуду ПД (KСl, новокаин, механическое повреждение и т.д.). На мембране в это время происходит инактивация натриевых каналов и повышение проводимости мембраны для ионов К+ (активация калиевых каналов). При длительном действии анода снижается Δυ и Ек приближается к значению Е0. Теперь оказывается достаточным одного выключения анодного тока, чтобы ПП, быстро восстанавливающийся к исходной величине, достиг Ек, вызвал появление ПД и тем самым создал условия для возникновения анодразмыкательного возбуждения. На мембране в это время снижается калиевая проводимость и ослабляется исходная натриевая инактивация. Явления кат- и анэлектротона справедливо рассматривались классиками электрофизиологии как прообраз, модель процессов возбуждения и торможения, разыгрывающихся в условиях естественной деятельности нервной системы. В реальных условиях на принципиально том же механизме, что и катэлектротоническое повышение возбудимости, основаны такие явления, как следовое повышение возбудимости, облегчение проведения возбуждения в синапсе, повышение возбудимости нейрона под влиянием его бомбардировки подпороговыми афферентными импульсами и другие явления, обусловленные подпороговой деполяризацией мембраны. С другой стороны, катодическая депрессия играет роль в механизмах некоторых видов периферического и центрального торможений, основанных на чрезмерной по силе или длительности деполяризации мембраны: это явление пресинаптического торможения в ЦНС, торможение по механизму пессимума Введенского и т.д. Повышение Ек лежит в основе явлений аккомодации ткани к раздражителю. Анэлектротоническое понижение возбудимости лежит в основе следового снижения возбудимости после ПД. Если сила катодраздражающего действия равна 50-95% от порогового значения, то развивается активная реакция в виде местного возбуждения.
Активные сдвиги мембранного потенциала
Как было указано выше, при увеличении силы раздражителя (более 50% от пороговой величины) пассивная деполяризация мембраны порождает активную реакцию, – к электротоническому потенциалу присоединяется дополнительная активная деполяризация мембраны, называемая местным возбуждением, или локальным ответом. Локальным он называется потому, что и в экспериментах, и в естественных условиях он далеко не распространяется (на 2-3 мм от места возникновения). При местном возбуждении изменения на мембране идут уже за счёт энергии, накопленной мембраной в потенциале покоя, а не за счёт энергии раздражителя.
Местное возбуждение (локальный ответ) и его характеристика.
ПД возникает и распространяется по возбудимой ткани только при снижении МПП до определённого критического уровня деполяризации (КУД) – эта начальная деполяризация называется местным возбуждением или локальным ответом (рис.4). КУД не зависит от характера примененного стимула, расстояния между электродами и т.п., а определяется исключительно свойствами самой мембраны. Местное возбуждение и распространяющееся (ПД) – это две формы единого возбудительного процесса. Сравнительная характеристика их основных свойств дана в таблице 1.
Рис.4. Локальный ответ нервного волокна. Катэлектротонический потенциал отделён от локального ответа пунктиром.
Таблица 1. Сравнительная характеристика локального ответа и потенциала действия
Механизм локального ответа определяется увеличением натриевой проницаемости мембраны и увеличением ионного тока Na+ в клетку (по концентрационному градиенту) и небольшим повышением тока К+ из клетки. При стимуле, равном 50-95% от уровня порога, открывается немного натриевых каналов и начальное увеличение натриевой проницаемости мало, чтобы вызвать быструю регенеративную деполяризацию мембраны, ее развитие тормозится инактивацией натриевых и активацией калиевых каналов. Поэтому рост локального ответа приостанавливается, и затем происходит реполяризация мембраны. При пороговом стимуле – открытие натриевых каналов, приводящее к возникновению входящего внутрь клетки потока ионов Na+ увеличивает начальную деполяризацию, что ведет к открыванию новых потенциалзависимых натриевых каналов, т.е. к дальнейшему повышению натриевой проницаемости и, соответственно, входящего натриевого тока, а следовательно, к дальнейшей деполяризации мембраны и т.д. Этот круговой лавинообразный процесс получил название регенеративной (самообновляющейся) деполяризации или цикла Ходжкина (рис.5).
Рис.5. Схема регенеративной деполяризации
При пороговом раздражении пассивная деполяризация (электротонический потенциал) и локальный ответ суммируются друг с другом, и когда эта сумма достигает критической величины, возникает потенциал действия. В гигантских аксонах кальмара на долю локального ответа при пороговой силе раздражения приходится от 20 до 30% общего сдвига мембранного потенциала.