2.Дослідження
У безлічі досліджень, спочатку проведених на гризунах, було показано, що індивіди обох статей воліли партнерів з генотипом MHC, досить відмінним від їх власного. Вибір MHC-відмінного партнера призводить до підвищення гетерозиготності потомства по генам MHC, що може поліпшити стійкість потомства до патогенів. Крім того, це дозволяє уникнути родинних зв'язків, що також забезпечує підвищення гетерозиготності потомства по всьому геному і призводить до зниження ризику гомозиготности по рецесивних «поганим» аллелям, що викликають спадкові хвороби.
Проте, залишається відкритим питання, яка ступінь відзнаки дає найбільшу перевагу. В дослідженнях Колюшкі (Gasterosteus aculeatus) виявили, що риби, найбільш поліморфні по MHC, були більшою мірою вражені паразитами і їх рідше воліли в якості партнерів (Milinski, 2003). Таке зниження стійкості, можливо, викликається елімінацією Т-клітин в тимусі. Це дозволяє припустити, що переважний не максимально, а оптимальний рівень гетерозиготності потомства (Nowak et al., 1992).
Не можна точно передбачити критерії вибору «бажаного» партнера. Можливо, перевага віддається індивіду, котрий володіє рідкісними для даної популяції алелями, або індивіду, аллели якого відрізняються від таких у вибираючого індивіда. Крім того, цей механізм може бути різним у різних видів. Варто відзначити, що жодна з представлених гіпотез не виключає іншу і поліморфізм MHC може, наприклад, забезпечуватися природним відбором рідкісних алелів і гетерозиготности, а потім статевим відбором з перевагою гетерозиготности потомства і виключенням родинних зв'язків.
Крім безлічі експериментів за впливом статевого відбору на різноманітність MHC у тварин (Jordan і Bruford, 1998; Penn, 2002; Bernatchez і Landry, 2003; Piertney і Oliver, 2006), також були проведені емпіричні дослідження MHC-залежного вибору партнера у людей. Ці дослідження розділилися на 3 групи: нюхові перевагу, зовнішня привабливість і фактичний вибір партнера.
Нюхове перевагу. В дослідженнях на мишах виявили, що MHC-залежний вибір партнера був опосередкований нюхом (Yamazaki et al., 1976, 1979). Для дослідження того, чи впливає нюх на вибір партнера у людей, 49 жінкам давали понюхати футболки, в яких 2 ночі підряд спали чоловіки того ж віку (Wedekind et al., 1995). 18 з цих жінок приймали оральні контрацептиви, решта жінок перебували на другому тижні менструального циклу, коли чутливість до запахів максимальна. Для жінок, які не приймають оральні контрацептиви, найбільш приємними здалися запахи чоловіків з антигенами MHC, які відрізнялися від їхніх власних.
Навпаки, жінки, що приймають оральні контрацептиви, віддавали перевагу запаху MHC-східних чоловіків. Автори припустили, що ефект гормональної контрацепції може фізіологічно імітувати вагітність: в цьому стані жінка скоріше віддасть перевагу родичу, який, найімовірніше, допоможе доглядати за дитиною. Тим не менш, можна пояснити таку різницю в перевазі партнера при прийомі гормональних контрацептивів меншими сексуальними обмеженнями і прагненням жінки бути в парі (Roberts et al., 2008). Отримані результати привели до міркувань на тему наслідків вибору партнера на тлі прийому оральних контрацептивів. По-перше, у пар, які збігаються по генам гістосумісності HLA, часто виявляють проблеми зі здатністю до запліднення. По-друге, зі збігом по HLA пов'язують звичне невиношування (див. Огляд у Beydoun and Saftlas, 2004). Збіг партнерів по HLA також призводить до більшої гомозиготности потомства, що може позначитися на його здоров'ї (Carrington et al., 1999; Penn et al., 2002). Крім того, при скасуванні подібного виду контрацепції партнер може здатися жінці менш привабливим, що може привести до розпаду сім'ї (Vollrath і Milinski, 1995; Boero, 1996).
В іншому дослідженні, ініційованому Roberts і ін. (2008), 110 жінок і 97 чоловіків генотіпіровалі по тим же локусам, що і в дослідженні Wedekind (A, B, DR). Жінок тестували двічі: перший раз, коли жінки не брали оральні контрацептиви, в пізньої фолікулярної фазі, і другий раз 3 місяці по тому (приблизно половина жінок почала приймати таблетки через 2 тижні після першого тестування, на початку нового циклу). Автори не виявили ні впливу несхожості по MHC на перевагу партнера в першому тесті, ні впливу схожості по MHC при тестуванні жінок, що приймають таблетки.
Тим не менш, виявили статистично значимий зсув у бік переваги більш подібних за MHC чоловіків у жінок після прийому таблеток. Отримані результати з'явилися прямим підтвердженням зміни в перевазі партнера при прийомі оральних контрацептивів. Також Roberts і ін. Виявили статистично значущий вплив знаходження у відносинах на момент проведення експерименту на MHC-залежні уподобання: що знаходяться в парі жінки воліли запах MHC-відмінних чоловіків, а самотні жінки воліли MHC-східних чоловіків (від прийому таблеток результат не залежав).
Були також проведені дослідження по сприйняттю головним мозком пов'язаних з MHC запахів. Pause і ін. (2006) виявили, що мозок швидше і сильніше реагував на запах MHC-східного суб'єкта (незалежно від її статі), з чого автори зробили висновок, що уникнення MHC-східного партнера має набагато більше біологічне значення, ніж залучення MHC- відмінного партнера. Додатково, Milinski і Wedekind (2001) провели дослідження кореляції вибору парфумерії та MHC і виявили зв'язок MHC з вибором парфуму суб'єктом для себе (але не для партнера). У світлі отриманих результатів, автори дійшли висновку, що парфумерія не пригнічує, а посилює запах тіла людини, яка його носить.
Все ще залишається відкритим питання, як MHC впливають на запах тіла. Згідно з першою гіпотезою, молекули MHC можуть безпосередньо впливати на запах тіла, так як вони були знайдені в слині, поті, сечі і плазмі (Wobst et al., 1998). Друга версія полягала в тому, що на запах впливають пептиди, які презентируются молекулами MHC на поверхні клітини. Такі комплекси пептиди-MHC вивільняються в позаклітинний простір і потрапляють в виділяються організмом рідини.
Було виявлено, що ці пептиди у мишей служать сенсорними подразниками для чутливих нейронів як органів нюху (Spehr et al., 2006), так і вомероназального органу (головного органу, який реагує на леткі феромони та інші леткі ароматні речовини, слабо сприймаються нюхом) (Leinders-Zufall et al., 2004). Крім того, в експерименті на мишах виявили перевагу самців миші до сечі самок тієї ж лінії, в якій була розчинена суміш пептидів відрізняються MHC (Spehr et al., 2006). Схожі результати отримали для Колюшкі (Milinski et al., 2005).
Можливо також, що молекули MHC специфічно пов'язують деякі летючі речовини і переносять їх до потових та іншим апокрінних залозам. Крім того, молекули MHC можуть визначати спектр симбіотичних мікроорганізмів, що живуть на поверхні шкіри, метаболіти яких можуть сильно впливати на індивідуальний запах тіла (Rennie et al., 1990, 1991).