Ч. Шеррингтон Рецепция раздражителей1 Рецептивные поля

Центральная нервная система, хотя и может быть разделена на отдельные механизмы, представляет собой единое гармоничное и сложное целое. Для того чтобы изучать деятельность этой системы, мы обращаемся к рецепторным органам, ибо в этом случае можно проследить, как начинаются реакции в центрах. Эти рецепторные органы естественно распределяются в трех главных полях, из которых каждое отличается своими, присущими только ему особенностями.

Многоклеточные животные, если их рассматривать в самом общем плане, представляют собой клеточные массы, обращенные к окружающей среде клеточными поверхностями, под которыми расположены массивы клеток, более или менее изолированных от внешнего мира. Многие из агентов, посредством которых внешний мир воздействует на организм, не достигают клеток, расположенных внутри организма. В толщу наружного слоя погружено множество рецепторных клеток, сформировавшихся в процессе приспособления к раздражениям, исходящим из внешней среды. Подлежащие ткани, лишенные этих рецепторов, имеют, однако, воспринимающие органы с рецепторами других видов, вероятно, специфичных именно для этих ней. Некоторые агенты не только воздействуют на поверхность организма, но и оказывают влияние на всю массу его клеток. Для некоторых из этих агентов в организме, по‑видимому, нет соответствующих рецепторов <…>.

<…> Организм, как и окружающая его среда, является ареной бесконечных изменений, в процессе которых непрерывно высвобождается энергия, следствием чего являются химические, термические, механические и электрические эффекты. Это – микрокосм, в котором силы пребывают в состоянии непрерывной активности, так же как и в макромире, в котором организм существует. В глубине организма заложены рецепторные органы, адаптированные к изменениям, происходящим в окружающем мире; это прежде всего рецепторы мышц и вспомогательного аппарата (сухожилия, суставы, стенки кровеносных сосудов и пр.).

Поэтому следует считать, что существуют два основных подразделения рецепторных органов, из коих каждое представляет собой поле, в определенных отношениях фундаментально отличающееся от другого. Поле глубокой рецепции мы назвали проприоцептивным полем, поскольку соответствующие ему раздражители, строго говоря, вызывают изменения в самом микрокосме, и это обстоятельство существенно влияет на деятельность рецепторов в организме.

Обилие рецепторов в экстероцептивном поле; сравнительная скудость рецепторов интероцептивного поля

Поверхностное рецептивное поле также может быть подразделено на два вида полей. Одно из них полностью открыто для действия бесчисленных изменений и факторов внешнего мира. Иначе говоря, оно совпадает с так называемой наружной поверхностью организма. Поле этого типа может быть названо экстероцептивным полем.

Однако у животных имеется еще так называемая внутренняя поверхность, обычно связанная с алиментарной (пищевой) функцией. Эта поверхность хотя и соприкасается с окружающей средой, не столь широко открыта для ее воздействия. Частично она скрыта внутри самого организма. В целях удержания пищи, переваривания и всасывания обычное устройство таково, что часть свободной поверхности оказывается глубоко впятившейся внутрь тела. В этом впячивании часть окружающей среды оказывается более или менее замкнутой и ограниченной самим организмом. В этом изолированном участке организм с помощью соответствующих реакций собирает часть окружающей его материи, после чего в результате химической обработки и всасывания из них извлекается питательный материал. Эта поверхность организма может быть названа интероцептивной. В ней помещаются некоторые виды рецепторов (например, органы вкуса), для которых адекватными раздражениями являются раздражения химические <…>.

В настоящее время сравнительно мало известно о рецепторных органах этой поверхности, хотя мы вправе ожидать найти среди них примеры весьма тонкого приспособления. Однако поверхность тела в этой области, хотя и содержащая ряд рецепторов, специфических для ее функции, бедна рецепторами по сравнению с остальной (экстероцептивной) поверхностью, лежащей открыто и полностью доступной воздействиям со стороны внешней среды <…>.

По богатству рецепторными органами экстероцептивное поле значительно превосходит интероцептивное. Такое соотношение представляется неизбежным, так как именно экстероцептивная поверхность, обращенная к внешнему миру, воспринимает и воспринимала на протяжении тысячелетий весь поток разнообразных воздействий, непрерывно падавших на нее извне. Одного перечисления различных видов рецепторных органов, обнаруживаемых в пределах этой поверхности, достаточно для того, чтобы показать, насколько велико значение этого обширного поля. Оно содержит специфические рецепторы, приспособленные для восприятия механического раздражения, холода, света, звука и раздражений, вызывающих повреждения (noxa). Рецепторы почти всех перечисленных видов распределяются исключительно в пределах экстероцептивного поля; они неизвестны для интероцептивного или проприоцептивного полей.

Поучительной задачей является попытка классифицировать для рецепторов экстероцептивного поля адекватные раздражения. Каждое животное обладает опытом лишь по отношению к тем сторонам окружающего мира, которые в качестве раздражителей возбуждают рецепторы, имеющиеся у него. Не подлежит сомнению то, что определенные раздражения, вызывающие реакции у животных, не вызывают их у человека и что в значительном числе случаев реакции человека отличаются от реакций животных. Отсюда – для человека только частично возможно восприятие мира в тех значениях, в каких оно имеет место у животных. Для человека классификация адекватных раздражений может быть осуществлена на основе различных областей естествознания, главным образом физики и химии. Однако в некоторых отношениях физико‑химическая схема, классифицирующая раздражения, не имеет физиологического содержания. Так, например, ноцицептивные органы кожи, возможно представляющие собой свободные рецепторные нервные окончания, не обладают избирательной чувствительностью в том смысле, что они могут быть возбуждены физическими или химическими раздражителями различного типа (лучистая энергия, механическое раздражение, кислота, щелочь, электрический ток и т. д.). Так что, классифицируя эти рецепторы в соответствии с видом раздражающей энергии, мы, с одной стороны, не в состоянии отделить каждый данный рецептор от более специализированных групп (тангорецепторы, хеморецепторы и т. д.), от которых биологически они резко отличаются, а с другой стороны, распределяем эту в физиологическом отношении единую группу рецепторов по целому ряду весьма различных классов.

Физиологическая классификация поступает по отношению к этим рецепторам более правильно. Могут быть применены физиологические критерии, которые сразу же выделяют рецепторы среди других, не стирая при этом существенного различия между ними. Так, физиологический раздражитель, возбуждающий нервные окончания этого рода (будь он физической или химической природы), должен по отношению к коже отличаться вредоносным характером. Далее, рефлекс, который начинается с этих рецепторов, во‑первых, является преобладающим, во‑вторых, направлен на удаление повреждаемого участка от повреждающего начала или на защиту его, в‑третьих, носит императивный характер и, в‑четвертых, если учитывать психические проявления и судить по аналогии на основании самонаблюдений, сопровождается ощущением боли.

Эта схема, которую мы можем назвать физиологической схемой классификации, представляется нам в настоящий момент наиболее полезной. Она представляется полезной и при изучении группы раздражителей, которые можно назвать дистантными раздражителями, к которым мы сейчас и должны обратиться. Ключ к физиологической классификации лежит в реакции, которая всякий раз вызывается. Однако и физико‑химическая основа классификации имеет смысл, в особенности тогда, когда мы имеем дело с разнообразными рецепторами экстероцептивного поля, которые снабжены высокодифференцированными вспомогательными образованиями, делающими их избирательно чувствительными <…>.