Тип кишковопорожнинні

Кишковопорожнинні - водні, переважно морські тварини, прикріплені до субстрату або плаваючі в товщі води. Це поодинокі або колоніальні форми, що мають розміри від кількох міліметрів до кількох метрів. Відомо близько 9 тис. видів, у прісних водоймах і морях України знайдено майже 40 видів.

Більшість кишковопорожнинних має радіальну (променеву) симетрію. Це означає, що через їх тіло можна провести одну головну вісь, навколо якої радіально розміщуються окремі частини тіла, наприклад щупальця.

Для кишковопорожнинних характерний тканинний тип організації, тобто клітини в їх тілі об'єднані в тканини. Проте вони не мають складних органів, властивих більш високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової системи та м'язових (епітеліально-м'язових) клітин. За рахунок цього тварини сприймають різні подразнення та рухаються. Кишковопорожнинні - більш інтегровані тварини порівняно з Prometazoa - у них з’являються загальноорганізменні функції - живлення та рух.

Живляться вони активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич; переважна більшість їх - хижаки. Хижий спосіб життя сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції.

Кишковопорожнинні належать до двошарових тварин. У онтогенезі в них формуються лише два зародкових листки - екто- та ентодерма, з яких розвиваються два епітеліальні шари тіла - поверхневий - епідерма і а внутрішній - гастродерма. Між ними залягає більш-менш розвинений неклітинний шар - мезоглея. Це - драглиста проміжна речовина, продукт виділення обох шарів, в неї можуть мігрувати окремі клітини. Кишковопорожнинні не мають порожнини тіла; єдина порожнина гастрольна, що вистелена гастродермою й відкривається назовні ротовим отвором. Особливістю кишковопорожнинних є наявність у них жалких клітин (кнідоцитів). Більшість видів має скелет, що виконує опорну та захисну функції. Для них характерне існування двох життєвих форм - поліпа та медузи. Поліпи ведуть прикріплений спосіб життя, розмножуються, як правило, нестатевим способом, часто утворюють колонії. Медузи -вільноплаваючі, поодинокі тварини, що розмножуються статевим шляхом. Часто в життєвому циклі кишковопорожнинних відбувається правильне чергування поколінь поліпів і медуз - метагенез або часткова редукція одного з цих поколінь - гіногенез. Нерідко спостерігається повна відсутність одного з поколінь (рис. 4.3).

Характерною рисою кишковопорожнинних є здатність до регенерації - відновлення цілої тварини (поліпа) з окремих частин, навіть групи клітин.

Тип Кишковопорожнинні поділяється на три класи: Гідроїдні (Hydrozoa), Сцифоїдні, або Сцифомедузи (Scyphozoa) та Коралові поліпи (Anthozoa). У прісних водоймах України трапляються переважно представники класу Гідроїдні.

Клас гідроїдні (hydrozoa) Підклас Гідроподібні (Hydroidea)

До цього підкласу належать кишковопорожнинні, переважна більшість яких утворює мономорфні колонії, прикріплені до субстрату. У деяких неколоніальних видів поліпи здатні плавати біля поверхні води. Найбільш поширені види мають життєві цикли з яскраво вираженим метагенезом.

Найпростіше побудовані поодинокі поліпи (ряд Hydridа). Їх тіло має вигляд циліндричного мішка, що прикріплюється підошвою до субстрату, на протилежному кінці міститься ротовий отвір, оточений віночком із 4-12 щупалець. Рот веде в гастральну, або кишкову, порожнину. Стінка тіла складається з епідерми та гастродерми, між якими замість мезоглеї залягає тонка базальна перетинка - безструктурна речовина, продукт виділення обох пластів.

Рис. 4.4. Будова гідри. 1. - ротовий отвір; 2. - ектодерма; 3 – ентодерма; 4. – сім’яники; 5. – яєчники; 6. – мезоглея; 7 – кишкова порожнина

Епідерма складається з кількох типів клітин, що виконують різні функції. Більшість з них - епітеліально-м'язові клітини. Тіло такої клітини входить до складу епітелію, а на своєму базальному кінці має перпендикулярний до осі клітини м'язовий відросток, що містить одне скоротливе волокно. Всі м'язові відростки в епідермі напрямлені паралельно поздовжній осі тіла кишковопорожнинних. Деякі з цих клітин мають джгутики. В епідермі є також залозисті клітини, які виділяють клейкий секрет, особливо багато їх в області підошви. До складу епідерми входять також нервові клітини (нейрони), які поділяють на три типи: чутливі, асоціативні та рухові. Чутливі клітини розташовані між епітеліальними, асоціативні та рухові - під епітелієм на одному рівні з м'язовими відростками. Всі нейрони мають численні відростки, що контактують між собою, а рухові нейрони - також і з м'язовими відростками. Таким чином, усі нервові клітини з'єднані в плетиво, або дифузний плексус. Він утворює скупчення клітин навколо рота й підошви, однак справжніх нервових вузлів, або гангліїв, у кишковопорожнинних не утворюється. Але навіть ця примітивна структура забезпечує пристосувальні реакції тварини.

Наприклад, гідра реагує на механічні подразнення скороченням тіла, причому спочатку скорочується ділянка, що прилягає до місця подразнення, а потім, у разі тривалішого подразнення, воно поширюється на інші ділянки. Такий характер реакції властивий саме дифузній нервовій системі. Дифузний плексус проводить збудження у всіх напрямках; поширення збудження супроводжується хвилею м'язових скорочень. Здатність гідроїдних реагувати на механічні подразнення пов'язана з розвинутим чуттям дотику. Це виявляється, зокрема, в тому, що гідри звичайно обирають твердий субстрат і активно переміщуються по ньому. Спеціалізованих органів для сприймання світла в поліпів немає, однак світло приваблює гідру, подразнюючи чутливі клітини епідерми. У гідри є й специфічні хеморецептори - чутливі клітини, які реагують на поживні речовини й керують її харчовою поведінкою. Вони містяться в епідермі та гастродермі.

Рис. 4.3. Послідовні стадії пересування гідри

а – крокуючий рух;

в – «кувиркання»

У епідермі локалізовані також найбільш спеціалізовані жалкі клітини - кнідоцити. Вони є знаряддям нападу та захисту. В найбільш типовому випадку жалка клітина містить всередині овальну жалку капсулу, наповнену рідиною. На одному полюсі стінка капсули має впинання у вигляді порожнього, дуже тонкого відростка, який утворює закручену спіраллю жалку нитку. На зовнішній поверхні клітини розташований тонкий чутливий волосок - кнідоциль, ультраструктура якого нагадує довгий джгутик, оточений 18-22 тонкими виростами цитоплазми - мікроворсинками. На відміну від справжніх джгутиків кнідоциль нерухомий. У разі найлегшого дотику до кнідоциля спостерігається стрімке, подібне до пострілу, вивертання жалкої нитки. Вона встромлюється в тіло жертви й впорскує отруйний вміст капсули. Нитка вкрита напрямленими назад шипами, завдяки чому утримується в тілі жертви. Назад у капсулу жалка нитка не втягується, клітина висмикується з покриву й гине. Замість неї утворюються нові жалкі клітини. Жалкі клітини такого типу називаються пенетрантами. Інші - вольвенти - мають короткі, позбавлені шипів нитки, які обплутують здобич, у глютинантів є довгі липкі нитки, що утримують здобич. Найбільше жалких клітин міститься на щупальцях, де вони утворюють скупчення (батареї). Функціонування жалких клітин автономне й не пов'язане з нервовою системою. Є тварини (голозяброві молюски, турбелярії тощо), які, поїдаючи кишковопорожнинних, не перетравлюють кнідоцити. Жалкі клітини мігрують до поверхні тіла і відіграють захисну роль.

Рис. 4.4. Будова жалкої клітини 1. – ядро; 2.- капсула; 3 – кнідоциль; 4. – жалка нитка; 5 – шипи; 6 – протоплазма клітини.

Рис. 4.5. Епітеліально-м’язева клітина – зовнішня частина; ядро; м’язеве волокно

Біля основи епітеліально-м'язових клітин епідерми містяться дрібні недиференційовані клітини, що називаються інтерстиціальними (і-клітини). Вони можуть перетворюватися на інші типи клітин екто- та ентодерми, замінюючи загиблі клітини.

Епітеліально-м'язові клітини розмножуються, започатковуючи такі ж клітини, а нервові, жалкі та залозисті клітини вже настільки спеціалізовані, що втратили здатність до поділу й утворюються лише за рахунок і-клітин. Із інтерстиціальних клітин розвиваються також статеві клітини.

Гастродерма складається з епітеліально-м'язових і залозистих клітин. Перші мають таку ж будову, як і епідермальні, але їх м'язові відростки спрямовані перпендикулярно до поздовжньої осі тіла й діють як антагоністи м'язових відростків епідерми. Епітеліальні частини епітеліально-м'язових клітин мають два-пять джгутиків і можуть утворювати псевдоподії, тобто здатні до фагоцитозу.

Завдяки скороченню м'язових шарів поліп може видовжуватися, скорочуватися, вигинатися. Його щупальця підтягують до рота здобич, яка заковтується за рахунок координованої роботи м'язів епідерми та гастродерми.

Залозисті клітини виділяють у гастральну порожнину травний сік із ферментами. Їжею гідроїдів є дрібні планктонні організми, переважно ракоподібні та їх личинки, інколи - ікра й личинки риб.

Вбита або паралізована жалкими клітинами здобич, потрапивши в гастральну порожнину, під дією травних ферментів частково перетравлюється, подрібнюється до стану маленьких часточок, які фагоцитуються епітеліально-м'язовими клітинами. Завдяки руху джгутиків вміст гастральної порожнини (вода, продукти травлення, дрібні часточки їжі) переміщується, що сприяє контакту харчових часток із клітинами фагоцитуючого епітелію. Неперетравлені рештки викидаються з гастральної порожнини через рот. Отже, в кишковопорожнинних має місце порожнинне та внутрішньоклітинне травлення.

У складі гастродерми є також нервові клітини, які лежать поодинці або утворюють ентодермальний плексус, але більш рідкий, ніж у епідермі.

Видільної системи в кишковопорожнинних немає. Кінцеві продукти обміну речовин накопичуються в гастродермі, звідки виводяться у гастральну порожнину, а звідти через рот назовні.

Гідроїдні розмножуються нестатевим і статевим способами. Нестатеве розмноження найчастіше відбувається шляхом брунькування, рідше - поперечного або поздовжнього поділу, а також лацерації, коли від поліпа (найчастіше від його базальної частини) відокремлюється шматочок або група клітин, з якої розвивається нова особина. У колоніальних гідроїдних особини, що утворилися шляхом брунькування, не відриваються від материнської особини, а продовжують жити на її тілі, розмножуючись брунькуванням. Так утворюється колонія, розміри якої збільшуються шляхом появи нових особин.

Статеве розмноження переважної більшості гідроїдних здійснюється спеціальними статевими особинами - медузами. Вони утворюються на колонії поліпів шляхом брунькування на особливих видозмінених безщупальцевих поліпах - бластостилях.