Отдел rhodophyta (красные водоросли)

ОБРАЗ ЖИЗНИ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Большинство представителей красных водорослей являются обитателями морей. Они ведут прикрепленный образ жизни (произрастают на камнях, ракушках, других водорослях). В основном это эпифитные водоросли, но известны эндофиты и паразиты. Многие красные водоросли живут на больших глубинах. Глубоководные формы отличаются от мелководных особей того же вида более яркой окраской. Этот факт объясняется следующим образом: преобладание той или иной окраски на разных глубинах связано с силой и окраской световых лучей, достигающих разных глубин (теория Энгельмана). Немногие представители красных водорослей обитают в быстро текущих реках с чистой водой (например, батрахоспермум, леманея).

Роль в биосфере и в жизни человека

Красные водоросли находят большое применение в хозяйстве человека:

• из них вываривают студенистое вещество - агар-агар. Агар применяют в кондитерской и ряде других отраслей промышленности, в лабораторной микробиологической практике для приготовления твердых питательных сред;

• Некоторые красные водоросли употребляют в пищу. Важной промысловой водорослью является порфира. Она высоко ценится как продукт питания с большим содержанием протеина и витаминов А, В, С;

• Красные водоросли применяются в медицине (порфира).

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛА

1. Объем отдела: отдел красные водоросли включает около 4 тыс видов.

2. Особенности организации и строения талломов

По уровню организации красные водоросли являются одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные талломы представлены коккоидными формами (например, порфиридиум). Многоклеточные могут быть нитчатыми (разветвленными (немалион) и неразветвленными (леманея)), гетеротрихальными и пластинчатыми (порфира). По анатомическому строению многоклеточные талломы подразделяются на псевдопаренхиматозные и истинно паренхиматозные.

Псевдопаренхиматозные образуются в результате переплетения и срастания боковых ветвей. Их делят на одноосевые (образуются в результате переплетения и срастания боковых ветвей одной оси) и многоосевые или мультиосевые (образуются в результате переплетения и срастания боковых ветвей многих осей).

3. Строение клетки. Клетка покрыта двухслойной клеточной оболочкой: наружный слой - пектиновый, внутренний состоит из гемицеллюлозы. Иногда в оболочке откладывается известь. Клеточная оболочка очень сильно набухает.

В клетке одно или много ядер. Хроматофоры (родопласты) многочисленные, париэтальные (постенные); по форме - дисковидные, пластинчатые, звездчатые. Снаружи хроматофор одет двумембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Матрикс пронизан одиночными тилакоидами. Периферические тилакоиды имеются в дисковидных хроматофорах, отсутствуют в звездчатых.

Пигменты: хлорофилл a, d, каротиноиды. Имеются добавочные водорастворимые пигменты (фикобилины) - красный фикоэритрин, синий фикоцианин. Последние локализованы на поверхности тилакоидов в форме гранул - фикобилисом.

Запасное питательное вещество клетки - полисахарид «багрянковый крахмал». По химической природе близок к гликогену, от йода приобретает красную окраску, откладывается в виде зерен ТВ в цитоплазме, всегда вне связи с пиреноидами и хроматофором.

4. Размножение красных водорослей. Для красных водорослей характерно три способа размножения - вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации таллома.

Бесполое размножение осуществляется посредством апланоспор (неподвижных клеток). Апланоспоры развиваются в спорангии в числе одной (моноспоры) или четырех (тетраспоры)

Перед образованием происходит редукционное деление. Расположение тетраспор в тетраспорангии может быть различным:

а) рядовое (зональное) расположение: содержимое вытянутого тетраспорангия делится поперечными перегородками на четыре клетки, расположенные в один ряд друг над другом;

б) крестообразное расположение: содержимое тетраспорангия делится сначала в горизонтальном направлении, а затем каждая половина делится вертикально;

в) по углам тетраэдра: содержимое тетраспорангия сразу распадается на четыре тетраспоры.

Половое размножение - оогамия. Женский половой орган носит название карпогон. Он состоит из расширенной базальной части - брюшка и отростка - трихогины. В брюшке располагается яйцеклетка. У некоторых красных водорослей карпогон состоит только из брюшка, трихогина отсутствует. Карпогон обычно развивается на карпогонной ветви, состоящей us 3-4 или 7-9 клеток. Карпогонная ветвь сидит на поддерживающей (несущей) клетке. Мужские органы размножения - антеридии (сперматангии). Они представлены мелкими бесцветными клетками, содержащими мужские половые Клетки (гаметы), не имеющие жгутиков, - спермациями. Спермации пассивно током воды переносятся к карпогону. Оболочка трихогины (или стенки карпогона) в месте контакта со спермацием растворяется. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри карпогона. Базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины.

Таким образом, и бесполое, и половое размножение красных водорослей осуществляется посредством безжгутиковых клеток, монадные стадии в жизненном цикле красных водорослей отсутствуют.

5. Жизненные циклы. Для всех красных водорослей характерны жизненные циклы с четкой регулярной гетероморфной сменой поколений. Число поколений в жизненном цикле может быть различным:

а) жизненный цикл со сменой двух поколений - гаметофита и спорофита. На спорофите, клетки которого содержат диплоидный набор хромосом, образуются гаплоидные моноспоры. Перед образованием происходит редукционное деление. Из моноспоры развивается таллом гаметофита, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. На гаметофите развиваются карпогон и сперматангии. Карпогон состоит из брюшка, в котором располагается яйцеклетка. После оплодотворения в карпогоне образуется зигота. От брюшка оплодотворенного карпогона отпочковываются диплоидные карпоспоры, из которых при прорастании образуется таллом спорофита.

б) жизненный цикл со сменой трех поколений - гаметофита, спорофита и карпоспорофита. Карпосопрофит - это диплоидное бесполое поколение, которое развивается на гаметофите и живет за счет него. Карпорофит представлен ветвящимися нитями (гонимобластами). Каждая клетка такой нити становится карпоспорангием, в каждом карпоспорангии образуется по одной диплоидной карпосопоре.

На спорофите, клетки которого содержат диплоидный набор хромосом, образуются гаплоидные тетраспоры. Перед образованием тетраспор происходит редукционное деление. Из тетраспор развивается таллом гаметофита, клетки которого содержат гаплоидный набор хромосом. На гаметофите развиваются карпогон и сперматангии. Карпогон состоит из брюшка и трихогины. После оплодотворения в карпогоне образуется зигота. На оплодотворенном брюшке карпогона формируются гонимобласты (карпоспорофит). На карпосопорофите образуются диплоидные карпоспоры, дающие при прорастании таллом спорофита.

Особенности развития карпоспор у красных водорослей

(Развитие от зиготы до карпоспор в деталях различно:

1. У водорослей класса бангиевые карпоспоры образуются непосредственно из оплодотворенного брюшка карпогона.

2. У водорослей класса флоридеи карпоспоры формируются в карпоспорангиях карпоспорофита, образующегося из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки;

а) у представителей порядков Немалиальные и Гелидиальные карпоспорофит формируется сразу из оплодотворенного брюшка карпогона;

б) у представителей порядка Криптонемиальные карпоспорофит образуется из прокарпия, представляющего собой совокупность ауксилярной клетки и брюшка карпогона. Ауксилярные клетки образуются на талломе гаметофита, содержат гаплоидное ядро. Ауксилярные клетки располагаются в непосредственной близости к карпогону или удалены от него. Ауксилярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего из нее развиваются гонимобласты с карпоспорами. Карпоспорангии часто развиваются тесными группами - цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с карпогоном клеток.

Если ауксилярные клетки удалены от карпогона, то из его брюшка после оплодотворения вырастают гифообразные, имеющие поперечных клеточных перегородок соединительные (ообластемные) нити, содержащие большое количество диплоидных ядер. Их возникновению предшествуют митотические деления ядра зиготы. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам, в точке контакта оболочки растворяются, кончик ообластемной нити и ауксилярной клетки сливаются. Диплоидное ядро ообластемной нити делится, одно из дочерних ядер передается ауксилярной клетке, а другое остается в ообластемной нити и т. д. Таким образом, все большее число ауксилярных клеток обеспечивается диплоидным ядром - потомком диплоидного ядра оплодотворенного карпогона. Слияние кончика ообластемной нити с ауксилярной клеткой не сопровождается слиянием их ядер. Диплоидизированная ауксилярная клетка, отделяясь перегородкой от ообластемной нити, делится на базальную клетку и центральную. Первая получает первоначальное гаплоидное ядро ауксилярной клетки, вторая - диплоидное ядро и становится центром развития гонимобластов, клетки которых содержат диплоидные ядра и продуцируют диплоидные карпоспоры.