Индивидуальное развитие организмов (онтогенез) основные понятия

Определение. Индивидуальным развитием, или онтогенезом (от греч. on — сушее, genesis — развитие), называют процесс генети­чески обусловленных преобразований особи от момента оплодот­ворения (слияния половых клеток) до смерти.

Все процессы развития отдельного организма можно разделить на несколько этапов:

1. Процессы, предшествующие зарождению организма:

гаметогенез — формирование у родительских особей половых

клеток — гамет: яйцеклеток и сперматозоидов;

осеменение — процессы, обеспечивающие встречу родитель­ских мужских и женских гамет;

оплодотворение — слияние родительских гамет и образование диплоидного одноклеточного зародыша — зиготы (от греч. zygotos — соединенные вместе).

2. Онтогенез — индивидуальное развитие.

1. Антенатальное развитие (от греч. ante — перед, natus — рож­дение) — процессы, предшествующие рождению. У человека ан­тенатальное развитие состоит из двух периодов:

а) эмбриональный период (от греч. embryon — заро­дыш) — первые 8 нед развития: дробление — образование одно­слойного зародыша — бластулы; гаструляция — образование снача­ла двух-, а затем трехслойного зародыша; гисто- и органогенез — образование тканей и органов;

б) плодный, или фетальный период (от греч. fetus — плод) — с 9-й недели, когда зародыш уже имеет все системы орга­нов. Начиная с 9-й недели зародыш человека называют плодом.

У человека беременность (антенатальное развитие) длится 38 — 42 нед.

2. Постнатальное развитие (от греч. post — после, natus — рож­дение) начинается с момента рождения и продолжается до смер­ти организма. Его подразделяют на три периода: дорепродуктивный период — детство, юность; репродуктивный период — пери­од размножения; пострепродуктивный период, в котором спо­собность к размножению утрачивается — старость.

РАЗВИТИЕ ЗАРОДЫША

Дробление — образование однослойного зародыша (бластулы)

После внедрения сперматозоида оплодотворенное яйцо начи­нает дробиться: в нем идут митотические деления и число клеток нарастает. В интерфазах между первыми митозами почти нет пери­ода G₁|, в котором обычно происходит рост клеток, из-за чего клетки зародыша в этот период почти не растут, поэтому данный этап и был назван дроблением зародыша.

Постепенно клетки начинают выделять жидкость и внутри за­родыша образуется полость. Зародыш превращается в однослой­ный шар — бластулу. Бластула (от греч.blastos — росток, зародьгш) — это зародыш в форме шара, имеющий полость, запол­ненную жидкостью — бластоцель (первичная полость тела), один слой клеток — бластодерму (отдельные клетки.называются бластомеры). На рисунке изображена бластула ланцет­ника — целлобластула, бластомеры которой одинаковы.

Если в яйцеклетках мало желтка, как у ланцетника, дробление идет равномерно и бластомеры одинаковы. Но если желтка мно­го, он затрудняет дробление и процесс идет неравномерно. На полюсе яйца, где желтка много, бластомеров мало и они круп­нее, а там, где желтка мало, их больше и они мельче. Такой вид имеют дробящиеся бластулы амфибий и птиц (амфибластула и дискобластула). Зародыш у птиц лежит сверху огромного желтка в виде диска (дискобластула).

Гаструляция — образование зародышевых

листков

Следующая стадия развития зародыша — гаструляция — за­ключается в образовании зародышевых листков: сначала двух, а затем трех слоев клеток.

У зародышей ланцетника и млекопитающих образование гаст­рулы происходит путем инвагинации — впячивания внутрь одной из стенок бластулы . В результате образуется вдавленное с одной стороны двухслойное образование — гаструла, напоми­нающее желудок (от лат. gaster — желудок).

Наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой (от. греч. ectos — снаружи), а внутренний — энтодермой (от греч. entos — внутри). В дальнейшем образовавшееся впячивание превратится в первый осевой орган зародыша — его кишку с отверстием — бластопором (первичным ртом зародыша).

Таким образом, на ранней стадии гаструла имеет два слоя кле­ток. Третий внутренний слой клеток гаструлы — мезодерма (от греч. mesos — средний) — образуется путем впячиваний энтодер­мы по боковым сторонам кишки (рис. 10.4). Из серединного участ­ка энтодермы образуется второй осевой орган зародыша — хорда. Хорда и мезодерма (хордомезодермальная закладка) инициируют образование третьего осевого органа — нервной трубки. Нервная трубка образуется из эктодермы на спинной стороне зародыша: сначала образуется нервный желоб, а затем его края смыкаются в трубку. У черепных хордовых нервная трубка делится на головной и спинной мозг.

Зародыш с тремя осевыми органами и кишкой, хордой, нер­вной трубкой называется нейрулой.

Вначале мезодерма имеет вид двух листовидных зачатков, рас­положенных между эктодермой и мезодермой и изгибающихся вслед за стенкой тела на брюшную сторону. Затем происходит де­ление каждого зачатка на три части :

1) спинную мезодерму (она делится в поперечном направле­нии на кубические сегменты — сомиты);

2) промежуточный участок — нефрогонатом (образует почки и половые железы);

3) брюшную мезодерму.

Брюшная мезодерма расщепляется на два листка (внутренний и наружный), между которыми образуется вторичная полость тела — целом, Изнутри целом выстлан эпителием мезодермального про­исхождения — мезотелием.

Гисто- и органогенез

Следующим этапом развития зародыша является гисто- и орга­ногенез — образование тканей и органов (от лат. histos — ткань), который происходит путем дифференцировки клеток.

Дифференцировка — процесс появления и нарастания морфо­логических, биохимических и функциональных различий между клетками развивающегося зародыша. В результате дифференцировки из относительно однородной зародышевой массы развиваются различные типы клеток и тканей.

Характерно, что каждый из трех зародышевых листков дает начало строго определенным тканям:

- из эктодермы образуются: нервная система; эпидермис кожи и его производные (кожные железы, волосы, роговое вещество); рецепторные клетки органов зрения, слуха, обоняния; эмаль зу­бов; эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной труб­ки — рта и прямой кишки;

- из энтодермы формируются: эпителий пищеварительного тракта (кроме эпителия рта и прямой кишки); секреторные клетки всех пищеварительных желез, печень, поджелудочная железа; эпите­лий дыхательных путей; эпителий мочеполовой системы;

- из мезодермы образуются: эпителиальная выстилка целома; скелетная (поперечно-полосатая мускулатура); почки; половые органы и др.

На самых ранних стадиях развития мезодермы из нее, а также частично из эктодермы и энтодермы, формируется еще один эм­бриональный зачаток — мезенхима. Из мезенхимы развиваются: вся соединительная ткань (в том числе костная, хрящевая, кровь, ли мера и др.), сердце, гладкая мускулатура внутренних органов, все ткани кровеносных и лимфатических сосудов, некоторые дру­гие.