Пассивный и активный перенос веществ через мембрану. Опыт уссинга.
Пассивный транспорт — это перенос вещества из мест с большим значением электрохимического потенциала к местам с его меньшим значением.
Пассивный транспорт идет с уменьшением энергии Гиббса (это величина, показывающая изменение энергии в ходе химической реакции) и может идти самопроизвольно без затраты энергии.
Имеются
две причины переноса вещества при
пассивном транспорте: градиент
концентрации
и
градиент электрического потенциала
.
В случае не электролитов (Z= 0) или отсутствия электрического поля ( =0) перенос вещества
описывается законом Фика:
где jm – плотность птока вещества, dC/dx – градиент концентрации, D – коэффициент диффуции.
На рис. представлена классификация основных видов пассивного транспорта через мембрану.
Рис. 1 Классификация видов пассивного транспорта
Диффузия — самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вещества вследствие хаотического теплового движения молекул.
Диффузия вещества через липидный бислой вызывается градиентом концентрации в мембране..
Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков.
Отличия облегченной диффузии от простой:
1) перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза.
4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию — они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика.
Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул-переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны.
Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления.
Скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:
,
где
— объемная скорость переноса раствора,
‚w
— гидравлическое сопротивление,
,
l—
длина поры, r
— ее радиус,
— коэффициент вязкости раствора.
Явление фильтрации играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.
Осмос — преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией. Явление осмоса обусловливает гемолиз эритроцитов в гипотонических растворах.
Активный транспорт — это перенос вещества из мест с меньшим значением электрохимического потенциала в места с его большим значением.
Активный транспорт в мембране сопровождается ростом энергии Гиббса, он не может идти самопроизвольно, а только в сопряжении с процессом гидролиза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), то есть за счет затраты энергии, запасенной в макроэргических связях АТФ.
С т. зр. термодинамики, активный транспорт удерживает организм в неравномерном состоянии, поддерживая жизнь.
Существование активного транспорта веществ через биологические мембраны впервые было доказано в опытах Уссинга (1949 г.) на примере переноса ионов натрия через кожу лягушки (рис).
Рис.2 Схема опытов Уссинга
(А — амперметр, У — вольтметр, Б — батарейка, П — потенциометр)
Экспериментальная камера Уссинга, заполненная нормальным раствором Рингера (это прозрачная жидкость, в состав которой входят хлориды натрия, кальция и калия), была разделена на две части свежеизолированной кожей лягушки. На рис. слева — наружная мукозная поверхность кожи, справа — внутренняя серозная. Наблюдались потоки ионов натрия через кожу лягушки. В установке имелось специальное устройство: электрическая батарея с потенциометром - делителем напряжения, с помощью которых компенсировалась разность потенциалов на коже лягушки =0. Радиоактивные изотопы 22Na, а в правую - 24Na. 22Na распадается с излучением жестких γ- квантов, излучение 24Na фиксировалось по мягким β-лучам. Было показано, что поток 22Na больше потока 24Na. О наличии тока в цепи свидетельствовали и показания миллиамперметра. Кроме того, поддерживалась одинаковая концентрация ионов с внутренней и внешней стороны.
Установлено, что при этом существует ток от внешней стороны к внутренней, следовательно, имеет место активный перенос, т.е. активный транспорт.