2. Растительные сообщества

Растения редко встречаются в естественных условиях изолированно, отдельными особями.

Изучением растительных сообществ (фитоценозов) занимается наука фитоценология. Особенно большой вклад в развитие этой науки внес выдающийся советский ученый, академик В. Н. Сукачев (1880—19б7). Им было дано наиболее полное определение фитоценоза. «Под фитоценозом (растительным сообществом) надлежит понимать всякую совокупность растений на данном участке территории, находящуюся в состоянии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным составом и строением, так и определенным взаимоотношением со средой. Эта взаимозависимость определяется тем, что растения ведут борьбу за существование из-за средств жизни и вместе с тем одни изменяют среду существования других и этим иногда даже определяют возможность существования известных растений в фитоценозах».

В настоящее время выделяют особую группу фитоценозов агрофитоценозы, к которым относят посевы и посадки культурных.растений. Фитоценозы являются частью более сложных природных систем — биогеоценозов, совокупность которых образует биосферу Земли.

В. Н. Сукачевым дано следующее определение биогеоценоза: «Биогеоценоз — это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою, особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении развитии».

Наряду с понятием «биогеоценоз» в научной литературе встречается термин «экосистема», введенный в 1935 г. английским геоботаником А. Тенсли. Но это не одно и то же.

Экосистема - безразмерное понятие, не ограниченное территориально. Биогеоценоз же, согласно определению В. Н. Сукачева, имеет вполне определенный объем и границы.

Вид в фитоценозе представлен большим или меньшим числом особей, находящихся на различных стадиях развития. Совокупность особей какого-либо вида называют популяцией. Популяция вида в пределах определенного растительного сообщества называется ценопопуляцией.

Существенный признак фитоценоза — количественные соотношения между видами, входящими в его состав. В большинстве фитоценозов есть виды, которые преобладают над другими по численности особей. Такие виды называют доминантами. По количеству доминантов различают фитоценозы моно- и полидоминантные (имеется лишь один господствующий вид или же их несколько). Примером монодоминантных сообществ могут быть многие леса таежной зоны, где в древесном ярусе господствует какой-либо один вид (ель, сосна и др.). дубравы, напротив, обычно полидоминантны. Фитоценозы могут быть расчленены на хорошо разграниченные в пространстве элементы структуры, которые советский геоботаник Х. Х. Трасс (1970) назвал ценоэлементами. К ним относятся ярусы, характеризующие вертикальную структуру, синузии и микрогруппировки или микроценозы, характеризующие горизонтальное расчленение фитоценозов.

Распределение растений по надземным ярусам связано с количеством света, которое определяет температурный режим и режим влажности в фитоценозе на различной высоте над поверхностью почвы. В любом растительном сообществе в верхний, первый ярус входят светолюбивые растения, а в нижележащие — более теневыносливые и тенелюбивые растения.

Обычно в лесу выделяют: 1) древостой, или ярус деревьев; 2) подлесок, или кустарниковый ярус; 3) травяно-кустарничковый покров (травы, кустарнички и полукустарнички); 4) моховолишайниковый покров. В фитоценозах есть также внеярусные растения, к ним относятся лианы и эпифиты.

Подземные органы различных растений располагаются в почве на разной глубине. Здесь тоже можно различать ярусы. Подземная ярусность хорошо выражена, например, в лесу.

Элементами горизонтального расчленения фитоценоза являются синузии и микрогруппировки (микроценозы).

Синузии в пределах фитоценоза объединяют группы видов, сходные по экологическим свойствам и принадлежащие к определенным жизненным формам.

Впервые термин «синузия» (от греч. «синузия» — сообщество) был употреблен швейцарским геоботаником Е. Рюбелем в 1917 г., затем австрийским геоботаником Гамсом в 1918 г. Гамс различал синузии трех порядков. Синузия первого порядка включает особи одного вида в пределах сообщества (например, синузия грушанки круглолистной среди мохового покрова в ельнике-зеленомошнике).

Наличие микроценозов в пределах сообщества обусловливает неоднородность его горизонтального сложения — мозаичность.

Суточная изменчивость связана с изменениями жизнедеятельности растений на протяжении суток (фотосинтеза, транспирации, поглощения воды и минеральных солей и т. п.).

Сезонная изменчивость фитоценозов обусловлена изменениями условий произрастания растений в течение года, сезонной ритмикой вегетации. Этот вид изменчивости проявляется, в частности, в изменении аспекта (облика) фитоценоза. Аспект фитоценоза меняется в течение года в зависимости от фенологического состояния видов (цветения, плодоношения и т. д.).

Изменения фитоценоза по годам (флюктуации) могут быть вызваны различными причинами. Главнейшую роль играют внешние причины, прежде всего изменение климатических и гидрологических условий. Так, во влажные годы в одном и том же фитоценозе сильнее разрастаются более влаголюбивые.

Возрастная динамика хорошо выражена в лесных сообществах. Общий облик, структура и другие особенности молодого леса совершенно иные, чем старого.

Фитоценозам свойственны многолетние однонаправленные изменения, которые приводят к коренной перестройке всех признаков сообщества и в конечном счете к смене одного сообщества другим. Такие смены называют сукцессиями. От лат. сукцессио –преемственность, наследование.

Различают первичные сукцессии (формирование сообщества на первично незаселенных растениями субстратах и вторичные (на месте уничтоженных сообществ). Примером первых может быть зарастание вновь возникшего острова на реке, вторых — восстановление леса на вырубке.

В результате восстановительных смен возникает фитоценоз который относительно соответствует условиям среды. Тогда процесс смены резко замедляется. Такое завершающее сообщество американские ученые назвали климаксом.