167. Рецепторы сетчатки. Свойства палочек и колбочек. Их значение.

Рецепторный отдел зрительного анализатора представлен фоторецепторами сетчатки — палочками и колбочками. Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторнои клетке.

У человека в сетчатке имеется 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн палочек. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, палочки являются рецепторами, которые воспринимают световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Его называют слепое пятно.

Кнутри от фоторецепторных клеток расположен слой биполярных нейронов, к которому изнутри примыкает слой ганглиозиых нервных клеток. Импульсы от многих фоторецепторов конвергируют к одной ганглиозной клетке. Один биполярный нейрон связан со многими палочками и несколькими колбочками, а одна ганглиозная клетка, в свою очередь, связана со многими биполярными клетками. Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, отростки которых соединяют по горизонтали биполярные и ганглиозные клетки.

Фотохимические процессы, происходящие в рецепторах, представляют собой начальное звено в цепи трансформации световой энергии в нервное возбуждение. Вслед за этим в рецепторах, а затем в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, которые отражают параметры действующего света.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что возбуждение по их аксонам, составляющих зрительный нерв, поступает в мозг. Ганглиозная клетка является первым нейроном зрительного анализатора. Волокна зрительного нерва образуют перекрест, причем сетчатка одного глаза имеет контра- и ипсилатеральную проекцию. Большая часть волокон поступает в наружные коленчатые тела. Аксоны их клеток идут в затылочную область коры, где расположена первичная проекционная зона зрительного анализатора. Часть волокон направляется в передние бугры четверохолмия и в таламус, от которого возбуждение поступает в кору.

Цветовое зрение. Восприятие цвета обусловлено функционированием двух механизмов. Первичным является фоторецепторный механизм, который позволяет оценить спектральные характеристики светового излучения. Различение по цвету осуществляется с помощью цветовоспринимающих фоторецепторов, избирательно реагирующих на разные участки спектра. Вторичными являются нервные механизмы, которые используют информацию о цвете от цветовоспринимающих фоторецепторов и определенным образом ее перекодируют.

168. Функции колбочек сетчатки. Их локализация и свойства. Трехкомпонентная теория цветного зрения.

Наружный ядерный слой содержит ядросодержащие части фоторецепторных клеток - колбочек и палочек. Колбочки концентрируются в области жёлтого пятна. Глазное яблоко организовано таким образом, что именно на колбочки падает центральная часть светового пятна от визуализируемого объекта.

Наружный сегмент имеет множество уплощённых замкнутых дисков (дупликатуры клеточных мембран), содержащих зрительные пигменты: родопсин (максимум поглощения 505 нм) - в палочках; красный (570 нм), зелёный (535 нм) и синий(445 нм) пигменты - в колбочках. В каждом фоторецепторе имеется более 1000 дисков.

Центральное зрение, а также острота зрения обеспечиваются колбочками.

Цветовосприятие - функция колбочек. Существуют три типа колбочек, каждый из которых содержит только один из трёх разных (красный, зелёный и синий) зрительных пигментов.

Теория цветоощущения. Существует ряд теорий цветоощущения, но наибольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория цветоощущения. Согласно этой теории, в сетчатке существуют три разных Типа цветовоспринимающих фоторецепторов — колбочек. В колбочках находятся различные светочувствительные вещества, причем, одни колбочки содержат вещество, чувствительное к красному, другие — к зеленому, третьи — к фиолетовому. Всякий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени; Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета.

Трехкомпонентная теория цветового зрения получила подтверждение электрофизиологическими исследованиями. От одиночных ганглиозных клеток сетчатки с помощью микроэлектродов отводились импульсы при освещении ее разными монохроматическими лучами. Оказалось, что электрическая активность в большинстве нейронов возникала при действии лучей любой длины волны в видимой части спектра. Такие нейроны названыдоминаторами. В других ганглиозиых клетках, названных модуляторами, импульсы возникали лишь при освещении лучами только определенной длины волны. В сетчатке и в зрительных центрах исследовано много нейронов, которые называются оппонентными нейронами, и отличаются тем, что действие на глаз излучений в какой-то части спектра возбуждает их, а в других частях спектра — тормозит. Полагают, что такие нейроны наиболее активно кодируют информацию о цвете.

Аномалии цветового зрения. Трехкомпонентная теория цветового зрения объясняет некоторые формы патологии цветовосприятия. Встречаются различные формы нарушения цветового восприятия. Полная цветовая слепота —ахромазия встречается редко и характеризуется тем, что человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого цвета (подобно бесцветным фотографии). Чаще встречается частичная цветовая слепота. Различают три вида частичной цветовой слепоты:

• протанопия (дальтонизм),

• дейтеранопия,

• тританопия.

Протанопы не способны различать оттенки красного и зеленого цветов, а именно темно-зеленые и светло-красные. Дейтеранопы также не различают красный и зеленый цвета, но они путают светло-зеленые тона с темно-красными и фиолетовые с голубыми. Тританопы не способны различать синий и фиолетовый цвета. Это расстройство цветового восприятия встречается крайне редко.

Все виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый из этих видов расстройства является результатом отсутствия одного из трех цветовоспринимающих веществ колбочек, и цветовое зрение у этих людей осуществляется за счет сохранившихся двух фоторецепторных веществ. При полной цветовой слепоте имеет место поражение колбочкового аппарата сетчатки.

Исследование цветового зрения имеет большое значение, особенно для лиц, которым по роду профессии необходимо хорошо ориентироваться во всех цветах. Это исследование проводится с помощью полихроматических таблиц Е. Б. Рабкина.