Высшие многоклеточные rad1ата. Радиальные Тип Coelenterata. Кишечнополостные

К типу кишечнополостных, или Coelenterata относятся ископаемые и современные коралловые и гидроидные полипы, медузы и др. Они имеют двухслойную стенку, окружающую мешкообразную кишечную полость с одним ротовым (оно же анальное) отверстием. У большинства кишечная полость бы­вает разделена радиальными перегородками. На этом основании все они относятся к разделу КаШата (лучистые). В целом для кишечно­полостных характерно наличие главной продольной оси, вокруг ко­торой располагаются внутренние органы. Через главную ось можно провести несколько плоскостей симметрии. Некоторым палеозойским кишечнополостным была свойственна двусторонняя симметрия, ко­торая развивалась под воздействием прикрепленного образа жизни. Единственная кишечная — гастроваскулярная — полость была предназначена для переваривания пищи и разнесения питательных веществ по телу.

Рис. . Часть колонии современного кораллового полипа - красного коралла Corallium rubrum:

1 — вскрытые полипы — видна глотка (гл) и септы (с) ; 2 — ценосарк (единое

основание колонии) с каналами

Кишечнополостные не обладают ни дыхательной, ни выделитель­ной, ни нервной системами. У них существует сложная система раз­множения, представляющая собой чередование полового и бесполо­го поколений; особи, принадлежащие к разным поколениям, резко отличаются друг от друга по строению и образу жизни. Особенностью аолового поколения является наличие личинки — ппанулы; эта ста­дия развития является общей для всех кишечнополостных. Плану-ла не способна ни питаться, ни размножаться; она служила лишь для расселения. После прикрепления планулы к субстрату осуществля­ется ее перестройка и формирование полипа. Последние могут раз­множаться бесполым путем (почкованием, делением). Экдотерма их способна образовать наружный скелет - органический или мине­рал ьный.

Кишечнополостные могут существовать как в полиподной, так и в; медузоидной формах. Медузами называются неприкрепленные кишечнополостные, обладающие зонтиковидной формой. Наиболее крупные из современных полипов достигают 1 м, мелкие — несколь­ких миллиметров. Медузы имеют диаметр от 10 см до 2 м.

Организмы рассматриваемого типа являются исключительно вод­ными, преимущественно морскими. В большинстве случаев они жи­вут колониями (рис. ), хотя нередки и одиночные формы. Чаще, всего кишечнополостные принадлежат к прикрепленному бентосу, но некоторые из них способны к активному плаванию; многие могут образовать вокруг себя карбонатные скелетные структурны, бла-| годаря чему эти организмы хорошо фоссилизируются.

Вокруг ротового отверстия могут располагаться щупальца обла­дающие стрекательными клетками.

Bilateralia. Двусторонне-симмётричные

НАДТИП Vermes. ЧЕРВИ

Черви характеризуются двусторонней симметрией тела, наличием кожно-мускульного мешка, оберегающего тело, отсутствием конеч­ностей. У них отмечаются различные системы органов: пищеваритель­ная, кровеносная, нервная, дыхательная. Они раздельнополы.

Черви имеют большое биологическое значение, их появление оз­наменовало новый, более сложный, этап развития органического ми­ра, но не все из них обладали скелетом, поэтому следы их жизнеде­ятельности остаются еще слабоизученными.

Черви объединяются в надтйп Уегтпез, в состав, которого вклю­чается несколько типов. В данном учебнике описывается только один из них — АппеНёа, поскольку его представители встречаются в иско­паемом состоянии.

Тип Annelida. КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

Кольчатые черви обитают как в пресных, так и в морских водое­мах. Известны одиночные и колониальные аннелиды. Они ведут при­ донный образ жизни, ползают, зарываются в ил, высверливают отверстия в скалистом и илистом грунте, иногда неподвижно прикрепляется к субстрату, некоторые плавают в толще воды. Прикрепленные, аннелиды выделяют вокруг себя известковую трубку, состоящую из концентрических слоев углекислой извести. Она может быть конусовидной, цилиндрической, спирально изогнутой. Иногда ее наружное отверстие прикрывается крышечкой.

Некоторые кольчатые черви имеют хитиновые челюсти — сколе-ходонты, которые сохраняются в ископаемом состоянии. Иногда в •юродах наблюдаются только следы жизнедеятельности аннелид — сле­ды их ползания, сверления (рис. ). Обычно черви обитают на мел­ководье вблизи берега и находки их в ископаемом состоянии свиде­тельствуют о том, что содержащиеся их отложения формировались у береговой линии. Некоторые аннелиды участвуют в образовании рифов или принадлежат к организмам-рифолюбам. Рифы, построен­ные с участием аннелид, найдены среди позднекарбоновых отложе­ний Урала и позднемеловых ГДР.

A

Рис. . Следы жизнедеятельности (А-Г) и элементы строения (Д) ископаемых червей:

А - розетковидные ходы червей илоедов (д - на поверхности слоя, б - в верти­кальном разрезе); Б — след ползания Corophioides helmerseni на поверхности слоя; В – нора Zoophycos; Г — следы обитания червей в колониях табулят (в попереч­ном сечении — а — видно, что черви располагались в углах кораллитов; это при­водит к тому, что в продольном сечении кораллитов создается впечатление о на­личии у них двойной стенки - б); Д — фрагменты челюстей ископаемых кольча­тых червей

Тип Arthropoda. ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

Тело представителей данного типа состоит из отдельных сегментов, несущих парные членистые конечности. Скелет образован покровной кутикулой, состоящей из белковоподобного вещества - хитина; у форм, ведущих водный образ жизни, хитин пропитан кальциевыми солями, что увеличивает прочность скелета. Количество сегментов тела различно (от 2 до 180), степень сегментации неодинакова. Сег­менты объединяются в отдельные комплексы. Таким комплексом является всегда хорошо обособленная голова — просома. Различить сегменты головы не всегда удается, они выделяются по глазам, ан­теннам, челюстям. Конечности состоят из члеников, иногда ветвящихся.

Сегментация (метамерия) строения тела выражена в расположе­нии внутренних органов. Нервная система включает парные нервные узлы, расположенные на брюшной стороне тела в каждом сегменте. Эти парные узлы сильно сближаются и сливаются в цельные большие ганглии, которые соединяются парными нервными стволами. Сер­дечно-сосудистая система почти замкнута. Дыхание осуществляется посредством жабр, а у наземных членистоногих — трахей. Животные раздельнополы. Наличие у членистоногих плотных наружных хитиновых покровов, часто насыщенных известью, приводит к тому, что в процессе роста они сбрасывают с себя тесный наружный скелет (панцирь) - линяют. Процесс линьки для животного болезнен и опасен, так как без панциря или при мягком панцире оно уязвимо для врагов. Распространен тип от венда и доныне.

Тип Mollusa. МОЛЛЮСКИ, ИЛИ МЯГКОТЕЛЫЕ

Моллюски являются одной из наиболее многочисленных групп высших многоклеточных животных. В настоящее время насчитыва­ется около 100 000 современных и ископаемых видов. Мягкое тело моллюсков не сегментировано. У большинства организмов этого ти­па оно состоит из головы, туловища и ноги, но голова и нога не всег­да четко выделяются. На голове имеются рот, иногда глаза и другие органы чувств. Туловище бывает двусторонне-симметричным или ешь рально-закрученным. Оно содержит ряд внутренних органов, защи­щено снаружи раковиной, вещество для образования которой выде­ляется мантией.

Начальные стадии развития моллюсков (онтогенез) запоминают развитие кольчатых червей (АппеШа). Вероятно, предками моллюс­ков были малочленистые кольчатые черви.

Подавляющее большинство моллюсков водные, преимуществен­но морские животные, но известны и наземные формы.

В настоящее время моллюсков делят на два подтипа — Amphineura (боконервные) и Conchifera (раковинные). Представители раковин­ного подтипа наиболее важны для палеонтологии, поэтому приводит­ся их детальная характеристика.

Моллюски принадлежат к числу животных, имеющих весьма древ­нее происхождение — известны с начала кембрия. Они широко распрос­транены во времени и пространстве, поэтому их изучение играет важ­ную роль для познания эволюции (развития) органического мира и для определения возраста пород, содержащих их остатки.

Тип Broozoa. МШАНКИ

Мшанки — колониальные морские, реже пресноводные животные, принадлежащие к прикрепленному бентосу. Зооиды мшанок двусто-ронне-симметричные, микроскопических размеров (около 1 мм), образующие почкованием стелющиеся массивные, кустистые или сет­чатые колонии (рис. ). В строении зооидов, формирующих коло­нию выделяются две части. Верхняя подвижная выпячивающаяся и втягивающаяся часть зооида - полипид - имеет отверстия (рот и анус), которые соединяются петлеобразным пищеварительным каналом — кишечником (рис. ). Ротовое отверстие окружено венчиком щу­палец. Нижняя неподвижная часть зооида называется цистидом. Ор­ганы кровообращения, дыхания и выделения у большинства мшанок отсутствуют. Размножение осуществляется половым и бесполым пу­тями. Всем мшанкам свойственно размножение почкованием; поч­ки образуются в определенных местах тела. Половое размножение мшанок очень сложное, трудно сопоставимое с размножением дру­гих групп беспозвоночных.

Рис. . Внешний вид некоторых колоний современных пресноводных (А—В) и морских (Г) мшанок:

А — клубчатая мшанка; Б - стелющая­ся мшанка; В — единственный вид подвижной, медленно ползающей мшанки; Г — фрагмент колонии.

Рис. . Внутреннее строение современных мшанок:

А - схема строения зооида (с упрощениями); щ - щупальца; ро - ротовое от­верстие; а - анус; пк - пищеварительный канал; я - яичники; м - мышцы, к - канатик; Б - схема продольного сечения ячейки зооида: в - вестибюль; о — основание ячейки; вг — верхняя, нг — нижняя гемисепты

История изучения. Науке мшанки известны с XVI в. Долгое вре­мя они считались, как и кишечнополостные, растениями. По-видимо­му, исследователей вводило в заблуждение внешнее сходство коло­ний с мхами (лишайниками). Однако к XVIII в. большинство ученых уже относили мшанок к животным. В XIX в. в основном изучалась морфология современных форм. В России ископаемые мшанки бы­ли впервые обнаружены в карбоне Подмосковья благодаря работам профессора Московского университета Фишера фон Вальдгейма. Пер­вая половина XX в. явилась новым этапом в познании как современ­ных, так и ископаемых мшанок; в этот период было установлено ши­рокое распространение их практически во всех системах фанерозоя, активное участие в рифообразовании. Наиболее значительные иссле­дования палеозойских мшанок на территории нашей страны принад­лежат А.А. Штукенбергу, Г.Фредериксу и М.А. Болховитиновой. Боль­шую роль сыграли также работы В.П. Нехорошева, А.И. Никифоро­вой, В.Б. Тризны, М.И. Шульги-Нестеренко, Г.Г. Астровой, И.П. Мо­розовой и их учеников. Мезозойские и кайнозойские мшанки остают­ся слабо изученными.

Морфология мшанок. Ископаемые мшанки, как и другие фосси-лии, изучаются по остаткам их скелетных образований. Колонии мша­нок состоят из совокупности зооидов, размещающихся в ячейках — цистидах. Ячейки (цистиды) имеют характер цилиндрических или приз­матических трубочек, коротких округлых камер с расширенным основанием и вытянутым трубчатым вестибюлем (см. рис. 46, Б). Про­межутки между ними бывают заполнены пузырчатой тканью.

Устья ячеек могут располагаться на вершине последних или сме­щаться в сторону. По форме они могут быть округленными, оваль­ными, многоугольными, звездчатыми и т.п. Иногда устье прикрыва­ется крышечкой. В ячейках часто присутствуют горизонтальные или пузырчатые перегородки — диафрагмы. Для некоторых мшанок ха­рактерны особые полуперегородки — гемисепты, а нижняя и верхняя стенки их ячеек отличаются особой- сложностью строения. Стенки про­низаны порами, благодаря чему полипиды соединяются друг с другом.

У некоторых отрядов (типично у Тгеро81оша1а) ячейки различным образом ориентированы в пределах колонии, обладающей субцилин­дрической формой. В таких колониях выделяются зрелая и незрелая зоны (рис. 47, А). В незрелой зоне, составляющей осевую часть ко­лонии, ячейки расположены вертикально, а в зрелой (периферичес­кой) их стенки поворачиваются к наружной поверхности колонии; при этом они утолщаются, количество диафрагм увеличивается, раз­виваются дополнительные ячейки, так называемые мезопоры и акан-топоры. Мезопоры — это трубчатые полости меньшего диаметра, чем ячейки, округлого или угловатого очертания, а акантопоры - толсто­стенные трубчатые образования очень малого диаметра, погруженные в стенки ячеек и выступающие на поверхности колонии в виде шипов.

Рис- 47. Характерные представители различных отрядов мшанок:

А — Trepostomata: нз — незрелая, зз — зрелая зоны: я — ячейки; м — мезопоры; а - акантопоры; Б - Cryptostomiata (род Fепеs1е11а, фрагмент колонии) : пр -прутья; п - перекладины; б - бугорки; у — устья; я - ячейки; В— Cheilostomata (фрагмент колонии); Г – Cyclostomata.

Отдельные мшанки имеют авикулярии и вибракулярии, помещаю­щиеся в особых полостях и выполняющие функцию защиты и очист­ки поверхности колоний. Функции зооидов, размещающихся в мезо-и акантопорах, не вполне ясны. У мшанок имеются также округлен­ные полости — овицеллы, приспособленные для развития половых продуктов.

Таким образом, мшанки характеризуются полиморфизмом: ко­лония состоит из зооидов, выполняющих различные функции и раз­мещающихся в различных полостях. Питающие зооиды — автозоои-ды - располагаются в ячейках. Другие — гетерозооиды, выполняю­щие функции защиты, очистки или размножения, находятся в мезо-и акантопорах, авикуляриях, вибракуляриях и овицеллах.

Классификация мшанок. В составе мшанок выделяются классы Сутпо1аета1а и РКу1асо81ота1а. Последний в данной работе не рас­сматривается, поскольку его представители практически не извест­ны в ископаемом состоянии.

Класс Gymnolaemata (голоротые). Это морские мшанки с круг­лым венчиком щупалец вокруг ротового отверстия. Колонии различ­ной формы (см. рис. 47), полипиды обособленные, стенки ячеек обызвествленные. Распространение — ордовик — ныне.

Далее приводится краткая характеристика наиболее типичных от­рядов этого класса.

Отряд Сусlostomata (круглоротые). Колонии различной формы — от дендровидных, стелющихся до крупных массивных. Ячейки труб­чатые, цилиндрические, реже призматические. Устья круглые. Распрос­транение — ордовик - ныне.

Отряд Тгерostomata (трепостоматы). Колонии различной формы — пластинчатые, полусферические, ветвистые. Ячейки призматичес­кие с устьем округлой или многоугольной формы. В ячейках присутству­ют в различном количестве диафрагмы (перегородки) различной фор­мы. Выделяются зрелая и незрелая зоны, мезо- и акантопоры (см. рис. 47, А). Распространение — ордовик — триас.

Отряд Сгурtostomata (скрыторотые). Колонии часто сетчатые (см. рис. 47, Б), образование тонкими прутиками, несущими ячейки и сое­диняющимися ячеистыми перекладинами. На поверхности прутиков у многих сетчатых форм наблюдается заостренный выступ, делящий прутик пополам. Ячейки грушевидные, состоящие из расширенного основания и узкого вестибюля. Имеются верхние и нижние гемисеп-ты. Диафрагмы редки. Устье ячеек круглое, покрытое крышечкой.

ОтрядCheilostomata (повернуторотые). Форма колонии различ­на. Ячейки в виде коротких камер различной формы. Устья полукруг­лые, круглые (см. рис. 47, В) или звездчатые. Стенки ячеек очень слож­ные, состоят из различных по строению слоев. У Спеио81;ота1:а присут­ствует гидростатическая система, компенсирующая выбрасывание автозооида при захвате пищевых частиц. Распространение — юра — ныне.

Историческое развитие. Наиболее древние остатки ископаемых мшанок известны с начала ордовика. Они относятся к отрядам Сусlostomata, Тгерostomata и Сгурtostomata (преобладают два последних). Ордовикские мшанки широко распространены в современном север­ном полушарии. В силуре существуют те же отряды, но преимущест­венного развития достигают Сусlostomata, тогда как в девоне - Сгурtostomata. Карбон был периодом наибольшего расцвета мшанок в па­леозое. В этот период они в основном представлены отрядом Сгурtostomata, являются активными рифостроителями. В пределах СССР мшанки карбона встречаются повсеместно, за рубежом они извест­ны в странах Западной Европы, США и Канаде, Южной Америке, Ав­стралии и Индии.

В перми происходит сильное сокращение общего количества мша­нок. В СССР пермские мшанковме рифы выявлены в Приуралье, За­кавказье, Арктике и Приморье. За рубежом они установлены на всех континентах. Мезозойские мшанки до сих пор остаются слабо изу­ченными. Можно отметить лишь следующее: на смену вымершим в палеозое Тгерostomata и Сгурtostomata, пришел новый расцвет отря­дов Cheilostomata

Сусlostomata. Если триасовые мшанки распрост­ранены ограниченно, то юрские расселились более широко. Меловые мшанки участвуют в формировании рифов. В палеогене и неогене они остаются рифостроителями, многочисленными и разнообразными по составу. В современных морях продолжает существовать множество различных мшанок.

Экология и тафономия. Морские мшанки отличаются широкой приспособляемостью к изменению температуры, характеру грунта, солености, течениям. Они обитали от прибрежной полосы до глуби­ны 400—500 м, в условиях приливно-отливной зоны и тихих спокой­ных водах. В зоне прибоя мшанки прикрепляются к скалистым и грубообломочным субстратам. В этом случае развиваются стелющиеся плоские колонии. Массивные свободно лежащие или прикрепляющи­еся в одной точке колонии живут в более глубоких и спокойных во­дах. В целом мшанки являются эвритермными организмами и суще­ствуют как в тропических, так и в арктических водах, но преоблада­ют мшанки в теплых морях.

Морские мшанки лучше переносят колебания солености, чем ко­ралловые полипы. Некоторые из них поселяются в опресненных во­доемах и в водоемах с пониженной соленостью, но при повышении солености животные погибают. Они менее, че-м коралловые полипы, чувствительны к чистоте воды. Однако повышение минеральных мутье-вых частиц в воде, выпадение их в осадок нередко приводит к гибе­ли этих организмов. Ископаемые мшанки встречаются в различных осадочных горных породах — известняках, глинистых сланцах, аргил­литах, алевролитах, песчаниках, гравелитах и конгломератах.

Биологическое и геологическое значение. В биологическом отноше­нии ископаемые и современные мшанки интересны как колониаль­ные организмы, ; азвитие которых шло по пути упрощения составляю­щих колонию особей, выполняющих различные функции (полимор­физм в колониях), что является примером интересной организации живой материи. Изучение мшанок пополняет наши представления о путях и закономерностях эволюции.

В отдельные периоды геологической истории в разных районах земного шара мшанки создавали рифовые постройки, участвовали в их образовании или обитали на рифах вместе с другими организ­мами — рифолюбами.

С развитием микроскопического метода изучения мшан­ки приобретают все большее значение для установления возраста вме­щающих отложений.

Методика изучения. Полевые сборы мшанок требуют определен­ного опыта, так как благодаря тонкости строения они могут остать­ся незамеченными. Лучшую сохранность имеют мшанки в известня­ках, мергелях и аргиллитах. При сборах их стараются не выделять из породы, чтобы лучше сохранить при перевозке. В лабораторных ус­ловиях из колоний мшанок изготавливают шлифы, строго ориенти­рованные по касательной к поверхности колоний и перпендикуляр­но к ней. Методика микроскопического изучения мшанок впервые разработана в нашей стране В.П. Нехорошевым и А.И. Никифоровой, известными исследователями этой группы.