Микропалеонтология

Микропалеонтология представляет собой раздел палеонтологии, объектами исследований которого являются микроскопические фоссилий, требующие применения специфических методов сбора, выделения и изучения. Круг объектов микропалеонтологии чрез­вычайно широк и включает остатки многих групп животных и растений, а также многочисленные проблематики, чья таксоно­мическая принадлежность до сих пор остается невыясненной.. Таким образом, объединяющим моментом для самых разных фос­силий являются их мелкие размеры, обусловливающие необходи­мость их изучения «вооруженным глазом». Некоторые авторы считают это недостаточным основанием для выделения данного раздела в качестве самостоятельного научного направления и предлагают исключить термин «микропалеонтология».

Своим рождением микропалеонтология обязана широкому внедрению в палеонтологию микроскопического метода, позволившего выявлять и изучать мельчайшие окаменелости. Хотя труд К.Г. Эренберга «Микрогеология» (фактически первая сводка в этой области палеонтологии) появился еще в 1854 г., подлинный расцвет микропалеонтологии начался лишь в 30-х го­дах нашего столетия, когда развитие этой дисциплины стимули­ровалось ее большим прикладным значением при поисках ме­сторождений нефти и газа.

Новый этап ускоренного развития начался в 60-е годы, когда применение трансмиссионного и растрового электронных микро­скопов подняло изучение морфологии микрофоссилий на новый уровень.

Кроме того, расширение исследования микрофоссилий стало необходимо в связи с началом буровых работ в океанах, оса­дочный чехол которых охарактеризован почти исключительно микроскопическими группами. Международный характер Проекта глубоководного бурения способствовал небывалому росту техни­ческого, методического и теоретического уровней микропалеонто­логических работ, выравниванию их в различных странах, устра­нению различий в понимании объема многих таксонов. Оказалось также, что микропалеонтология обладает исключительно широкими возможностями при решении вопросов палеоокеанологии и палео­климатологии.

Фактически лишь данные микропалеонтологии позволили вскрыть картину осадконакопления и в целом геологической ис­тории океанов (с юры до настоящего времени). В дальнейшем только они могут служить основой для увязки истории океанов и континентов.

О необычайном расширении микропалеонтологических иссле­дований и о росте их значения свидетельствует появление начи­ная с середины 50-х годов многочисленных специализированных периодических изданий. Среди них отметим, следующие: «Вопросы микропалеонтологии» в СССР; «Micropaleontology», «Jour­nal of Micropaleontology» и «Journal of Foraminiferal Research» в США; «Revue de Micropaleontologie» и «Cahiers de Micropaleontologie» во Франции; «Marine Micropaleontology» в Голландии и многих других.

По-видимому, постепенно увеличивается и число микропалеон­тологов. Так, по данным справочника «Палеонтологи Советского Союза» [798], в 1965 г. 1173 из 2289 специалистов (51,2 %) были микропалеонтологами. В настоящее время, по данным Всесоюз­ного палеонтологического общества [198], микропалеонтологов насчитывается уже 53,2 %. Объем микропалеонтологической ин­формации непрерывно возрастает. Достаточно сказать, что 1163 из 4003 новых видов и подвидов, описанных в «Палеонтологиче­ском журнале» с 1959 по 1984 г., составляют микрофоссилий (34,4%).

Объекты микропалеонтологии и их специфика. Объекты изу­чения в микропалеонтологии многочисленны и чрезвычайно раз­нообразны.

Нет ни одной крупной группы животных и растений, которая не была бы представлена в ископаемой летописи в виде микро­скопических остатков. В поле зрения микропалеонтолога попадают как целые скелеты микроскопического размера, так и изолированные части более крупных или столь же мелких скеле­тов (склериты, таблички, спикулы и т. д.). В последние годы развитие соответствующих разделов микропалеонтологии приоб­ретает особую интенсивность. Значительную долю составляют микрообъекты, истинная природа которых неизвестна или отне­сение их к той или иной группе организмов весьма условно (хитинозои, акритархи, склериты кембрия). Это так называемые «проблематики», число которых непрерывно увеличивается. Особую область изучения составляют микрокопрофоссилии.

Столь большое разнообразие приводит к тому, что собственно микропалеонтология распадается на ряд мелких, часто весьма обособленных разделов, объем которых определяется не только систематической принадлежностью и сходной морфологией изучаемых объектов, но главным образом спецификой методов их изучения и выделения из вмещающих пород. Так, большая группа фоссилий (акритархи, хитинозои, споры и пыльца) пред­ставляет собой органические оболочки, требующие особых мето­дов обработки исходного материала. Существует вполне самостоя­тельное направление — палеопалинология, которая занимается исследованием пыльцы, спор и других органостенных микрофоссилий (акритархи, динофлагеллаты). В другую группу входят минеральные кислотоустойчивые (фосфатные, кремневые) фосси­лий (конодонты, радиолярии, чешуи различных бесчелюстных и рыб, склериты кембрия), выделяемые путем растворения пород в слабых органических кислотах. Совершенно особые объекты — известковые и кремневые нанофоссилии, линейные размеры ко­торых редко превышают 10 мкм, вследствие чего их детальное изучение практически возможно лишь с использованием транс­миссионного и растрового электронных микроскопов, а оптиче­ская микроскопия, хотя и важна, но служит только дополнением.

Возможно, специфика методов электронной микроскопии позво­ляет говорить о самостоятельном разделе — нанопалеонтологии.

Существовало мнение, что из-за малых размеров микрофоссилии должны характеризоваться простотой строения и поэтому обычный подход к классификации таких объектов неприменим. Однако уже в 20—30-х годах нашего века данная точка зрения почти не находила сторонников. Последние достижения микроскопии, особенно электронной, показали весьма большую сложность даже самых мельчайших образований. Например, в структуре кокколитов кроме видимых на поверхности элемен­тов можно различить и скрытые компоненты.

По числу описательных морфологических терминов, исполь­зуемых для разграничения родов и семейств между микро- и макроорганизмами, не существует принципиальной разницы. В частности, фораминиферы и остракоды попадают в одну группу сложности вместе с кораллами, трилобитами, брахиоподами и морскими ежами. Однако если не количественное, то ка­чественное различие все же существует. Широкое развитие про­стых геометрических форм и высокая степень симметричности присущи многим склеритам, табличкам, спикулам и особенно нанофоссилиям, а также образующим их элементам. По-видимому, это связано с очень малыми размерами таких образований, когда морфологическая конструкция создается под исключительно силь­ным влиянием физических и химических законов. Например, на микронном уровне (к которому принадлежат кокколиты) фи­зические и химические свойства объектов и окружающей их среды становятся определяющими факторами морфогенеза [253].

Методы микропалеонтологии. Основной метод микропалеонто­логии— микроскопический—исключительно широко используют и вне этого раздела. Изучение многих традиционных макрофоссилий (например, кораллов и мшанок) нельзя представить без шлифов и микроскопа. Внедрение в практику палеонтологических исследований растрового электронного микроскопа и широкое развитие работ по изучению микроструктуры скелетов всех орга­низмов фактически ликвидировали различие между макро- и микропалеонтологическими объектами в отношении использования микроскопического метода.

В то же время методическая специфика микропалеонтологии продолжает сохраняться. В частности, остаются оригинальными методы сборов и выделения микрофоссилий из горных пород. В подавляющем большинстве случаев в поле даже с помощью лупы невозможно установить, присутствуют ли в породе интере­сующие палеонтолога микрофоссилий. Здесь могут помочь лишь косвенные признаки и эмпирический опыт работы в данном рай­оне и на данном стратиграфическом уровне. Кроме того, многие группы микроорганизмов являются породообразующими: кокколитофориды, фораминиферы, радиолярии, различные известковые водоросли и др. В этом случае особых проблем при отборе проб не возникает. Обычно собирают не окаменелости, а содержащие их образцы пород (чаще всего через определенные интервалы разреза), из которых затем уже в лабораторных условиях с ис­пользованием весьма разнообразных механических, физических и химических методик и выделяют микрофоссилий либо изготав­ливают шлифы. Необходимо сказать, что и в этой области раз­личия между макро- и микропалеонтологией постепенно стира­ются. В частности, многие исследователи брахиопод, трилобитов и ряда других групп широко используют растворение в кислотах больших объемов известняков (до нескольких кубометров), что позволяет получать материал великолепной сохранности и в мас­совом количестве.

Изучение микрофоссилий как биологических объектов ведется с помощью традиционного сравнительно-морфологического ме­тода, равно применимого ко всем группам ископаемых. Тщатель­ное выявление морфологических особенностей отдельных экзем­пляров, прослеживание их изменчивости внутри обширных вы­борок и по разрезу (во времени) позволяют выделять виды, устанавливать родственные взаимоотношения групп и на этой ос­нове разрабатывать филогенетическую систематику.

Детальный морфологический анализ в совокупности с рекон­струкцией целых скелетов по их фрагментам делает возможным создание филогенетической неформальной систематики даже в том случае, если находки скелетов в сочлененном виде отсут­ствуют или крайне редки. Подобная систематика в последние годы разработана, например, для конодонтов — одной из наиболее важных групп микрофоссилий, в то же время для мно­гих микропалеонтологических объектов, особенно для частей ске­летов и проблематик (например, для чешуи бесчелюстных, скле­ритов голотурий, склеритов кембрия, хитинозой, спор и пыльцы), широко используют формальные системы, вплоть до буквенных и цифровых обозначений,— например у ихтиолитов.

Как уже сказано, некоторые группы микроископаемых явля­ются породообразующими либо встречаются в породах в боль­ших количествах. Поэтому из одного образца вмещающей их по­роды можно получить множество экземпляров одного вида и под­вергнуть их математической (в том числе статистической) обра­ботке. Хотя математические методы используют и при изучении различных микрофоссилий, наиболее широкое применение они находят именно в микропалеонтологии, где для этого объективно существуют особо благоприятные возможности. В качестве при­мера можно привести многочисленные работы Р. Реймента по применению современных математических подхо­дов к изучению меловых остракод и фораминифер.

Значение микропалеонтологии. Единство микропалеонтологии обусловлено не только спецификой используемых методов, но и ее особым значением для решения задач стратиграфии, эволю­ции и палеогеографии.

Основные микроископаемые (например, фораминиферы, радио­лярии, известковый нанопланктон, конодонты, споры и пыльца) присутствуют в породах в настолько больших количествах, что дают возможность практически непрерывно (сантиметр за санти­метром) охарактеризовать и датировать протяженные интервалы разрезов на основании одной группы. За редкими исключениями лишь микрофоссилии могут обеспечить необходимую сейчас точ­ность и детальность расчленения осадочных толщ. Многие из этих организмов были планктонными или пелагическими (известковый нанопланктон, диатомеи, планктонные фораминиферы, ра­диолярии, конодонты), чем определяется их исключительное зна­чение для межрегиональных и практически глобальных кор­реляций. Все это обусловило преимущественное использование микрофоссилии для определения границ основных подразделений общей стратиграфической шкалы. Только спороморфы позволяют проводить прямые корреляции морских и континентальных от­ложений. Спорово-пыльцевой анализ обеспечивает детальное рас­членение на климатостратиграфической основе континентальных четвертичных отложений. В последние годы роль микропалеон­тологии в биостратиграфии растет, расширяется набор приме­няемых групп микрофоссилии. В число важнейших вошли коно­донты и известковый нанопланктон; для определения нижней границы кембрия все чаще используют микроскопические скле­риты неясной систематической принадлежности, а также акритархи.

Лишь микроископаемые при сверхдетальном изучении разре­зов дают возможность проследить непосредственные эволюцион­ные переходы между видами в одной филогенетической линии, а также выявить незначительные микроэволюционные изменения на протяжении существования одного вида. Из-за ред­кости находок остатков крупных организмов палеонтологи рас­полагают только отдельными, часто весьма далеко отстоящими друг от друга во времени стадиями филогенеза и вынуждены произвольно реконструировать промежуточные этапы, что приво­дит к снижению достоверности филогенетических построений. Вероятно, в будущем некоторые микрофоссилии могут стать для палеонтологии тем, чем является дрозофила для гене­тики.

Эволюционные исследования на микрообъектах ныне выполняются все чаще и начинают играть определенную роль при сборе аргументов в пользу двух наиболее популярных эволюци­онных концепций — теории прерывистых равновесий и теории филетического градулизма. Наибольшее число таких исследований проведено на традиционных группах — фораминиферах и остракодах. Большое внимание уделяется изучению эволюции радиолярий и конодонтов. Выдвигаются также идеи о существенной роли внутриродовой и межродовой гибридизации в развитии некоторых неогеновых ра­диолярий. Использование современных математических методов для характеристики изменений в течение позднего мио­цена— плиоцена формы раковин планктонных фораминифер фи­логенетической линии Globorotalia plesiotumida — G. turmida по­казало, что эволюционный переход между этими видами может быть охарактеризован как «прерывистый градуализм». В то же время следует помнить, что фораминиферы и многие другие группы микроорганизмов характеризуются чередованием полового и бесполого способов размножения и это заставляет с осторожностью относиться к результатам подобных исследова­ний, в которых выявленные закономерности оцениваются отно­сительно современных гипотез, разработанных для организмов только с половым размножением.

Исключительно важная роль принадлежит микроископаемым при восстановлении гидрологических параметров древних бас­сейнов, климатов прошлых эпох и многих других палеогеографи­ческих показателей.

В последние годы особое значение приобретает восстановле­ние истории водной массы океанов и глобальной эволюции палео­географической обстановки на Земле. С помощью микропалеонто­логии можно получить сведения о температуре, химизме, газовом составе, глубине воды в морских бассейнах, а также устано­вить периоды похолодания и потепления, увлажнения и сухости климата континентов. Косвенные методы изотопии (особенно по отношениям изотопов ¹⁸О/¹⁶О и ¹³С/¹²С), которые используют ве­щество минеральных скелетов морских микроископаемых в каче­стве регистратора отношения этих изотопов во внешней среде, позволяют выяснить примерный ход изменений температуры и со­лености, колебаний биопродуктивности, а также разность темпе­ратур придонных и поверхностных вод.

Особую ценность микрофоссилии приобретают при изучении кратковременных изменений палеогеографической обстановки, поскольку обеспечивают получение практически непрерывной во времени записи соответствующих сдвигов. Немалая роль принад­лежит микрофоссилиям при восстановлении природы и динамики катастрофического события, имевшего место на рубеже ма­астрихтского и датского веков и, по-видимому, вызванного столк­новением Земли с крупным космическим телом.

Перед микропалеонтологией стоят весьма сложные задачи, от решения которых зависит прогресс не только собственно микро­палеонтологических исследований, но и целого ряда других на­правлений, тесно связанных с этим разделом палеонтологии. Не­обходимо повсеместное внедрение в практику работ микропалеон­тологов растрового (сканирующего) электронного микроскопа. Только этот прибор позволяет детально изучать и адекватно изо­бражать микрофоссилии; без его применения дальнейший про­гресс в области морфологических, микроструктурных и таксоно­мических исследований в настоящее время невозможен. Требуется также дальнейшее совершенствование методов выделения микро­ископаемых из самых разных пород.

Важная проблема, пути решения которой пока не опреде­лены,— разработка филогенетической систематики ряда ведущих групп микроорганизмов: планктонных и бентосных фораминифер, кокколитофорид и родственных им форм, радиолярий и т. д. Не убывает, а, напротив, увеличивается число микрофоссилий, чья таксономическая принадлежность остается невыясненной. Это, безусловно, нисколько не препятствует использованию микропроблематик в стратиграфических целях, но существенно обедняет наши представления о биоте прошлого. Пока единственным при­мером решения такого рода вопросов является установление си­стематического положения конодонтов. Особое значение имеют поиск и изучение микрофоссилий («микробиот») в докембрийских, особенно дорифейских, толщах, что необходимо для расшифровки ранних этапов развития жизни на Земле.

В области биостратиграфии, где роль микропалеонтологиче­ских методов особенно велика, необходимы дальнейшие усилия для повышения точности и надежности разработанных зональных шкал, переход к филозонам. Большинство зональных подразделе­ний, за исключением отдельных отрезков конодонтовой, фузулинидовой и ряда других шкал, не подкреплено пока соответствую­щими конкретными филогенезами, что повышает вероятность ошибок и неточностей. Требования практики к достоверности кор­реляций и возрастных датировок столь высоки, что единственный путь их удовлетворения — детальнейшее (сантиметр за сантимет­ром) микропалеонтологическое изучение разрезов. В ряде случаев такая степень детальности уже достигнута и, несомненно, в бли­жайшем будущем станет обычной.

По-видимому, особый размах приобретает использование дан­ных микропалеонтологии при реконструкции параметров локаль­ной и глобальной среды на протяжении значительной части зем­ной истории, что позволит вскрыть динамику тех изменений, по­степенных и катастрофических, которые происходили во внешних оболочках нашей планеты.

Можно ожидать, что микропалеонтология уже в ближайшее время внесет много нового в понимание процессов микро- и мак­роэволюции и станет надежным дополнением макропалеонтоло­гии, в рамках которой разработка эволюционной теории затруд­нена крайней неполнотой геологической летописи.

Жизнь в целом и микроорганизмы в особенности — мощней­шая геологическая сила, которая влияет на ход развития всей Земли. В этой связи некоторые исследователи предпола­гают постепенное изменение задач микропалеонтологии (и пале­онтологии в целом) в сторону изучения жизни как геологической силы.