Аскомицеты и базидиомицеты

На прошлой лекции было начато знакомство с классом аскомицеты: общая характеристика, особенности размножения (вегетативного, бесполого, полового), а также рассмотрен подкласс аскомицетов не образующих плодовые тела (дрожжи) и начато ознакомление с подкл. Плодосумчатых грибов. Из этого подкл. Изучены пеницилл, аспергилл и сферотека. Далее продолжаем рассмотрение представителей этого класса и ознакомимся с таксонами, которые образуют плодовые тела перитеции и апотеции. Для примера взяты наиболее вредоносные паразитические грибы.

Гр. пор. Pyrenomycetiidae – пиреномицеты. Сюда относятся аскомицеты с плодовыми телами – перитециями.

Очень много паразитических форм, среди них наиболее опасен из

Ordo Clavicepitales - спорыньевые.

Fam. Clavicepitaceae- спорыньевых.

Gen. Claviceps - спорынья; Sp. C. purpurea – паразит ржи и многих злаков. К моменту колошения склероции – рожки фиолетового цвета, строма – из бесцветной ножки и пурпурной головки; перитеции, в них сумки, в каждой сумке по 8 нитевидных аскоспор.

Аскоспоры проникают в завязь через рыльце пестика (если аскоспора попадет на колосковую чешую, то заражение не произойдет) и образует конидиальное спороношение, описывавшееся ранее как род Sphacelia – выделяет сладковатую жидкость «медвяная роса», которое привлекает насекомых и переносит заразное начало – конидиеспоры. Это явление плейоморфизма, а сама Sphacelia – это анаморфа. Вред – в ядовитости склероциев.

В прошлом был широко распространён токсикоз от алкалоидов спорыньи – они вызывали сокращение гладкой мускулатуры. Называется эрготизм. Основные алкалоиды – эрготамин и метилэргометрин. Болезнь известна, начиная с 10 века. Было несколько эпидемий в Италии, Франции, Англии, которые уносили жизни от 10 тыс. до 40 тыс. человек. Был учрежден специальный орган «Святого Антония» для расшировки причины болезни, но это исследование длилось почти 700 лет. Знали уже в 10 веке, но расшифровали только в середине 20 в. Опасность в ядовитости склероциев этого гриба. «Антонов огонь» - медленное разложение (некроз) тканей всех выступающих частей тела, если малые дозы лизергиновой к-ты, но длительное время.. «Злые корчи» (импульсивная форма) большие дозы – спазм мышц и смерть. ЛСД- галлюциноген, разрушает нервную систему.

Леоциомицеты вызывают плодовую гниль плодов, чаще яблок и груш.

Cl. Leotiomycetes - Леоциомицеты

Ordo Leotiales - Леоциевые

Fam.Sclerotiniaceae - Склеротиниевые

Gen Monilinia - монилиния

Sp. M. fructigena

Споры гриба проникают через эпидермис плодов, повреждения на него наносит жук казарка. Прорастают в мицелий в мякоти плода, что вызывает его размягчение и изменение цвета. На поверхности – концентрические круги конидиев в форме подушечек, они дают массу конидиеспор.К осени внутри формируется склероций, состоящий из полых округлых образований, покрытых корой черного цвета. Плод мумифицируется и уходит в перезимовку вместе с паразитом.

Весной происходит прорастание мицелия и чаще возникает снова конидиальное спороношение, реже – если был половой процесс, то формируется плодовое тело апотеций. В его гимениальном слое заканчивается кариогамия и развиваются сумки с 8 аскоспорами.

Cl.Pezyzomycetes

Ordo Pezyzales

Gen/ Peziza - пезиза

Div. BASIDOMYCOTA

Cl. BASIDOMYCETES – около 30 тыс. видов. Мицелий всегда септирован. Имеют все признаки грибов как в строении вегетативного, так и плодового тел. Плодовые тела есть и отличаются значительным разнообразием форм. Изредка бывают мицелии дрожжеподобного типа. Подробнее рассмотрим это для подкл. Холобазидиальных грибов S/Cl Holobasidiomycetidae.

Специфика – половое спороношение, которое происходит в форме соматогамии. Продуктом этого процесса являются споры полового происхождения - базидиоспоры. Они базипетально отшнуровыаются от стеригм на особых образованиях базидиях и по типу происхождения являются экзогенными.

Таким образом, половые органы у базидиомицетов отсутствуют – их функцию при соматогамии выполняют обычные (соматические) клетки мицелия.

Половой процесс – попарное слияние вегетативных клеток мицелия (есть гомоталличные формы, их мало, в основном –гетероталличные).

Продукт – дикарионтический мицелий. Гаплоидный мицелий (+) и (-) образуется из базидиоспор разных знаков. Через длительный период на концах дикарионтических гиф образуются базидии, они напоминают сумку и являются её гомологами. Происходит кариогамия. У поперечной перегородки клеток дикарионтического мицелия есть пряжки (гомологичны крючку аска). Клетка-ножка базидии с 1 ядром сливаются и оболочка растворяется.

Из апикальных клеток формируется базидия----из зиготы путём редукционного деления образуется 4 гаплоидных ядра. Они через стеригмы выходят наружу, облекаются слоем цитоплазмы, оболочками и превращаются в базидиоспоры.

Базидии бывают 3 типов: холобазидия (цельная), гетеробазидия (состоит из 2-х частей: нижней расширенной - гипобазидии и верхней -эпибазидии), фрагмобазидия (разделённая поперечными перегородками на 4 клетки; она, нередко, образуется из телиоспор, поэтому - телиобазидия). Не все микологи согласны с выделением их в самостоятельный S/Cl и некоторые считают, что можно было бы их разделить в 2 основных S/Cl: холо- и фрагмобазидиомицеты.

S\Cl Holobasidiomycetidae

Характеризуется неразделённой одноклеточной булавовидной или цилиндрической базидией.

Цикл развитии протекает по известной схеме.

Gr. ordo Hymenomycetiidae – типично образование из базидий плотного слоя – гимения, который располагается на поверхности плодовых тел.

Группа гименомицеты – наиболее крупная по числу видов (12 тыс. видов). То, что обычно называют грибами – это плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых – грибница находится в субстрате. Плодовые тела их различны по форме, величине, консистенции и окраске. Они могут быть в виде паутинок и корочек, распростёртых по субстрату – ресупинатные. Могут быть прямостоячими, булавовидными, коралловидными, копытообразными, а также состоящими из шляпки и ножки. По консистенции – хрящеватые, кожистые, мягкомясистые.

Гимений – это спороносный слой у плодовых тел (парафизы, цистиды, базидии).

Он состоит из булавовидных базидий со стеригмами и базидиоспорами, базидиол (молодых или недоразвившихся базидий), парафиз – стерильных дикарионтических клеток, похожих на базидии, но не образующих базидиоспор. Здесь же присутствуют цистиды – крупные клетки определённой формы, специфической для каждого вида. Цистиды возвышаются над гимением и играют защитную роль, предохраняя гимений при соприкосновении с другими поверхностями.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, называется гименофором. Форма его также различна: он может быть гладким, шиповатым, складчатым, трубчатым – его форма является систематическим признаком. У низкоорганизованных гименомицетов гименофор располагается на верхней поверхности плодового тела, у более продвинутых – на нижней.

По возрасту плодовые тела могут быть однолетние или многолетние. У некоторых видов они существуют от нескольких часов до 10-14 суток. Трутовиковые имеют многолетние плодовые тела (живут до 80 лет). Размеры шляпок от 0,5см до 72см в диаметре.

Иногда по весу гиганты: у трутовиков до 20 кг, у белых – до 3 кг.

Большинство гименомицентов – сапрофиты. Они обитают на мёртвой древесине, листовом опаде, и почве, иногда на деревянных сооружениях. Некоторые гименомиценты из трутовиковых поселяются на живых деревьях, что приводит через 2-3 года к их гибели.

Характерной физиологической особенностью этой группы является образование микоризы (грибо-корень), т.е. вступают в симбиоз с корнями древесных растений. По тому, как осуществляется этот контакт, различают три типа микориз: эндотрофную, эктотрофную, экто-эндотрофную. При эндотрофной – мицелий гриба распространён внутри тканей корня.

При эктотрофной – он формирует наружный чехол из гиф. При экто-эндотрофном – среднее.

Ordo Aphyllophorales. Плодовые тела разной формы и консистенции: полукруглые, шаровидные, копытовидные, коралловидные, но обычно плотной консистенции и не мясистые. Эволюция их шла от паутинистых, распростёртых с гимением на верхней поверхности к вертикальным копытообразным с гимением на нижней стороне.

Ramaria, Clavaria – плодовые тела ветвящиеся, коралловидной формы, оранжевой окраски, съедобные.

Cantharellus – лисички – плодовые тела из шляпки и ножки.

Практическое значение имеют также роды Coniophora, Serpula – домовые грибы, поселяющиеся на деревянных постройках и разрушающие древесину. Эти грибы-сапрофиты, потребляют целлюлозу клеток древесины и вызывают гниение деревянных конструкций. Мицелий в виде шнуров и плёнок быстро распространяется в древесине и на её поверхности. Обработка антисептиками, использование сухой древесины, вентиляция – профилактика распространения гриба. При заражении – сжигать.

Fomes - трутовик. Плодовые тела кожистые, деревянистые. Гименофор в виде ячеек и трубочек. Они могут сапрофитно жить на гниющей древесине. А часто – на живых деревьях. В зависимости от групп содержащихся ферментов различают целлюлозоразрушающие и лигнинразрушающие грибы. Древесина становится хрупкой и темнеет. Заражение происходит базидиоспорами, которые затем внутри древесины прорастают в мицелий. Плодовые тела трутовиков и одно- и многолетние всегда образуются на поверхности мицелия. Каждый год формируются новые слои гименофора, функционирующие с середины лета.

Трутовик ложный – Phellinus igniarius – поселяются на лиственных породах деревьев. Его неплодоносящая форма – «чага» на коре берёзы образует наросты, использующиеся в медицине.

Ordo Agaricales.

Плодовые тела мягкие, однолетние, состоящие из шляпки и ножки. Гименофор всегда на нижней стороне шляпки. У большинства – пластинчатый и только у представителей семейства Boletaceae – трубчатый. В отличие от предыдущего порядка, он всегда легко отделяется от мякоти плодового тела и имеет общее присхождение с пластинчатым гименофором. Типично образование покрывала. Оно может быть частным и общим.

Обитают на почве, опаде, древесине. Почти все микоризообразователи. Основная масса съедобных и ядовитых грибов.

Boletus edulis – белый гриб, боровик

Suillus – маслёнок

Agaricus bisporus – шампиньон двуспоровый