5.4. Биомеханика мышц
5.4.1. Виды работы мышц и режимы мышечного сокращения
Различают два вида работы мышц:
статическая (звенья ОДА фиксированы, движение отсутствует);
динамическая (звенья ОДА перемещаются относительно друг друга).
Различают три режима мышечного сокращения:
изометрический – режим мышечного сокращения, при котором момент силы мышцыравен моменту внешней силы (длина мышцы не изменяется). Изометрический режим соответствует статической работе.
преодолевающий (концентрический) – режим мышечного сокращения, при котороммомент силы мышцы больше момента внешней силы (длина мышцы уменьшается).
уступающий (эксцентрический) – режим мышечного сокращения, при котором момент силы мышцы меньше момента внешней силы (длина мышцы увеличивается).
Преодолевающий и уступающий режимы соответствуют динамической работе. Тренировка с использованием различных режимов мышечного сокращения может привести к различным тренировочным эффектам. Так, использование уступающего режима мышечного сокращения по сравнению с преодолевающим, приводит к большей гипертрофии скелетных мышц.
5.4.2. Биомеханические свойства мышц
Биомеханические свойства скелетных мышц – это характеристики, которые регистрируют при механическом воздействии на мышцу.
К биомеханическим свойствам мышц относят: сократимость, жесткость, вязкость, прочность и релаксацию.
Сократимость
Сократимость – способность мышцы укорачиваться при возбуждении, в результате чего возникает сила тяги.
Установлено, что во время сокращения (укорочения) мышцы длина толстого и тонкого филаментов не изменяется. При этом неизменной особенностью сокращения является центральное положение толстого филамента в саркомере, посередине между Z-линиями, рис.5.1.
Рис.5.1. Схема строения саркомера (G.H. Pollak, 1990)
Исходя из этих наблюдений, была выдвинута «теория скользящих нитей». В соответствии с этой теорией изменение длины саркомера обусловлено скольжением толстого и тонкого филаментов относительно друг друга (H.E. Huxley, J. Hanson., 1954; A.F. Huxley R. Niedergerke, 1954). Процесс сокращения происходит следующим образом. При активации мышцы, прикрепленные к противоположным Z-мембранам тонкие филаменты скользят вдоль толстых. Скольжение происходит благодаря наличию выступов (головок) на нитях миозина, получивших название поперечных мостиков. Так как при сокращении мышцы расстояние между Z-мембранами уменьшается, происходит уменьшение длины мышцы. В виду того, что саркомер представляет собой не плоскую, а объемную структуру, при сокращении мышцы происходит не только уменьшение ее длины, но и увеличение ее поперечного сечения (когда тонкие нити втягиваются в толстые).
Установлено, что зависимость сила, развиваемая саркомером, зависит от его длины. Выявлено, что существуют критические значения длины саркомера, при которых развиваемая им сила падает до нуля. Первое критическое значение длины саркомера равно 1,27 мкм. Оно соответствует максимальному укорочению мышцы. В этом состоянии мышцы регулярность расположения нитей нарушается, они искривляются. Второе критическое значение длины равно 3,65 мкм. Оно соответствует максимальному удлинению мышцы (перекрытия толстых и тонких филаментов нет). Если длина саркомера больше 1,27 мкм и меньше чем 3,65 мкм, значение силы отличается от нуля. При длине саркомера от 1,67 до 2,25 мкм, он развивает максимальную силу.
Существует предельное значение длины саркомера, при котором происходит его разрыв. Это значение равно 3,60 мкм. Чтобы не произошел разрыв, при растягивании мышечных волокон защитную функцию берет на себя соединительный филамент – титин. Благодаря своим упругим свойствам, он предотвращает чрезмерное растяжение саркомера (М.Дж.Алтер, 2001).
Жесткость
Жесткость – характеристика тела, отражающая его сопротивление изменению формы при деформирующих воздействиях (В.Б. Коренберг, 2004). Чем больше жесткость тела, тем меньше оно деформируется под воздействием силы. Жесткость тела характеризуется коэффициентом жесткости (k). Жесткость линейной упругой системы, например пружины, есть величина постоянная на всем участке деформации.
В отличие от пружины мышца представляет собой систему с нелинейными свойствами. Это связано с тем, что структура мышцы очень сложна. Возникающая в мышце сила упругости не пропорциональна удлинению. Вначале мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого ее растяжения необходимо прикладывать все большую силу. Поэтому часто мышцу сравнивают с трикотажным шарфом, который вначале легко растягивается, а затем становится практически нерастяжимым. Иными словами, жесткость мышцы с ее удлинением возрастает. Из этого следует, что мышца представляет собой систему, обладающую переменной жесткостью. Установлено, что жесткость мышцы в активном состоянии в 4-5 раз больше жесткости в пассивном состоянии. Коэффициент жесткости мышц варьирует от 2000 до 3000 Н/м.
Вязкость
Помимо жесткости мышца обладает еще одним важным свойством – вязкостью. Вязкость – свойство жидкостей, газов и «пластических» тел оказывать неинерционное сопротивление перемещению одной их части относительно другой (смещение смежных слоев). При этом часть механической энергии переходит в другие виды, главным образом в тепло. Это свойство сократительного аппарата мышцы вызывает потери энергии при мышечном сокращении, идущие на преодоление вязкого трения. Предполагается, что трение возникает между нитями актина и миозина при сокращении мышцы. Кроме того, трение возникает между возбужденными и невозбужденными волокнами мышцы (мышечные волокна различных типов расположены в мышце в виде мозаики) из-за наличия соединения мышечных волокон коллагеновыми фибриллами. Поэтому, если возбуждены все мышечные волокна, трение должно уменьшаться. Показано, что при сильном возбуждении мышцы, ее вязкость резко снижается (Г.В. Васюков,1967).
Мышца, обладающая большей вязкостью, будет характеризоваться большей площадью «петли гистерезиса». Вы знаете, что при выполнении физических упражнений температура мышц повышается. Повышение температуры мышц связано с упруговязкими свойствами мышцы и с потерями энергии мышечного сокращения на трение. Разогрев мышц (разминка) приводит к тому, что вязкость мышц уменьшается.
Прочность
Предел прочности мышцы оценивается значением растягивающей силы, при которой происходит ее разрыв. Установлено, что предел прочности для миофибрилл равен 16-25 КПа, мышц – 0,2-0,4 МПа, фасций – 14 МПа. Долгое время считалось (Е.К. Жуков, 1969; В.М. Зациорский, 1979), что неизменность длины мышцы при ее работе в изометрическом режимесвязана с растяжением сухожилий, однако А.А. Вайном (1990) было указано на то, что прочность сухожилий (предел прочности сухожилий равен 40-60 МПа) значительно превосходит прочность мышечных волокон. Поэтому в латентный период возбуждения мышцы сухожилия практически не изменяют своей длины, и, следовательно, неизменной остается длина мышечных волокон и жестко связанных с ними миофибрилл. Это возможно в том случае, если одни, более слабые элементы миофибрилл (саркомеры) будут растягиваться, а другие, более сильные – укорачиваться.
Релаксация
Релаксация мышц – свойство, проявляющееся в уменьшении с течением времени силы мышцы при ее постоянной длине.
Для оценки релаксации используют показатель – длительность релаксации (τ), то есть промежуток времени, в течение которого сила мышцы уменьшается в е[3] раз от первоначального значения. Многочисленными исследованиями установлено, что высота выпрыгивания вверх с места зависит от длительности паузы между приседанием и отталкиванием. Чем больше эта пауза, то есть чем больше длительность работы мышцы в изометрическом режиме, тем меньше ее сила и как следствие – высота выпрыгивания.