1.2. Облегченная диффузия
Облегченная диффузия происходит при участии молекул переносчиков. Известно, например, что антибиотик валиномицин – переносчик ионов калия. Валиномицин является пептидом с молекулярной массой 1111. В липидной фазе молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными гидрофобными остатками молекул валина (рис. 4).
О
собенности
химического строения валиномицина
позволяют образовывать комплекс с
ионами калия, попадающими внутрь
молекулы-манжетки, и в то же время
валиномицин растворим в липидной фазе
мембраны, так как снаружи его молекула
неполярна. Ионы калия удерживаются
внутри молекулы за счет сил ион-дипольного
взаимодействия. Молекулы валиномицина,
оказавшиеся у поверхности мембраны,
могут захватывать из окружающего
раствора ионы калия. Диффундируя в
мембране, молекулы переносят калий
через мембрану и отдают ионы в раствор
по другую сторону мембраны. Таким образом
и происходит челночный перенос ионов
калия через мембрану.
Отличия облегченной диффузии от простой:
1) перенос ионов с участием переносчика происходит значительно быстрее по сравнению со свободной диффузией;
2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения – при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;
3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда одним переносчиком переносятся разные вещества и при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других;
4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию, они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, препятствуя дальнейшему переносу.
Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой по типу эстафеты.
Облегченная диффузия и активный транспорт во многом сходны. Оба процесса, по-видимому, осуществляются при участии специальных белков-переносчиков и для обоих характерна специфичность к ионам, сахарам и аминокислотам. Облегченная диффузия и активный транспорт напоминают реакцию между ферментом и субстратом, однако они осуществляются без образования ковалентных связей.
На это сходство указывают следующие моменты:
1) имеется специфический участок связывания для растворенного вещества;
2) процесс переноса характеризуется насыщением, т.е. существует некая максимальная скорость транспорта Vmax (рис. 5);
3) процесс характеризуется определенной константой связывания, так что система в целом имеет свою Км (рис. 5);
4
)
вещества, сходные по своей структуре с
переносимым соединением, являются
конкурентными ингибиторами и
блокируют транспорт.
Основные различия между облегченной диффузией и активным транспортом состоят в следующем:
1) облегченная диффузия может осуществляться в обоих направлениях, тогда как активный транспорт – обычно лишь в одном;
2) активный транспорт всегда идет против электрического или химического градиента и требует энергетических затрат.
Процесс облегченной диффузии можно объяснить с помощью механизма «пинг-понг» (рис. 6). Согласно этой модели, белок-переносчик может находиться в двух основных конформациях.
В состоянии «понг» он экспонирован в раствор с высокой концентрацией вещества, и молекулы последнего могут связываться со специфическими участками. В результате конформационных изменений в белке участки связывания вместе с переносимым веществом экспонируются в раствор с низкой его концентрацией (состояние «пинг»). Этот процесс полностью обратим, и суммарный поток вещества через мембрану определяется его концентрационным градиентом. Скорость, с которой растворенное вещество поступает в клетку, зависит от следующих факторов:
1) трансмембранного концентрационного градиента;
2) количества переносчика (ключ к регуляции);
3) быстроты связывания вещества с переносчиком;
4) быстроты конформационных изменений нагруженного и ненагруженного переносчика.
Гормоны регулируют облегченную диффузию, изменяя число доступных переносчиков. Инсулин повышает интенсивность транспорта глюкозы в жировых и мышечных тканях, индуцируя поступление новых переносчиков из некого внутриклеточного пула (см. рис. 7). Он также повышает транспорт аминокислот в печень и другие ткани. Одним из множества скоординированных эффектов глюкокортикоидных гормонов является повышение транспорта аминокислот в печень, где они служат субстратом глюконеогенеза. Гормон роста усиливает транспорт аминокислот во все клетки, а эстрогены стимулируют этот процесс в матке. В животных клетках существуют по меньшей мере пять разных систем переносчиков аминокислот. Каждая из них специфична к определенной группе близкородственных аминокислот и может функционировать как система симпорта с Na+ (рис. 1).