1.3 Плата за добір за Холдейном

Субституційний тягар тісно пов'язаний з тим, що Холдейн назвав платою за добір. За холдейнівскою концепцією плата за додбір – це загальне число випадків генетичної загибелі в процесі повного заміщення одного гена. Отже, ціна відбору – це те саме, що і кумулятивний субституційний тягар за ряд поколінь, а прирощення плати за відбір – те саме, що субституційний тягар за покоління [6].

Дві піонерські роботи Холдейна містять математичний аналіз сумарного, або кумулятивного, субституційного тягаря залежно від величини популяції в кожному поколінні. Він розглядав вплив, який чиниться на цю залежність інтенсивністю відбору та іншими факторами, а також вплив плати за добір на швидкість еволюції. Ця проблема була знову досліджена рядом вчених, які сформулювали її заново. Подальше виклад засновано на роботах Холдейна.

Число особин, які елімінуються добором в процесі повного заміщення одного алеля іншим (Σ D), у багато разів більше числа дорослих особин в будь-якому окремо взятому поколінні (N). Між Σ D і N існує цілком певна залежність, що виражається коефіцієнтом плати (С). В загальному випадку, якщо N константа, то Σ D = C · N.

Значення С для одного локусу в галоїдній системі (яка в алгебраїчному сенсі набагато простіше, ніж диплоїдна система) можна обчислити наступним чином. Плата за добір в розрахунку на одне покоління розраховується за формулами 1.3.1 та 1.3.2.

(1.3.1)

(1.3.2)

де – пристосованість алеля, якому сприяє відбір, ω – середня пристосованість популяції, а q – частота менш пристосованого алеля. Сумарна плата за повне заміщення одного алеля іншим при цьому розраховується за формулою 1.3.3.

(1.3.3)

Значення С залежить, таким чином, від вихідної частоти алеля, якому сприяє відбір, і від швидкості заміщення. Це значення набуває великих значень в випадку низькою вихідної частоти алеля, якому сприяє відбір, і зменшується з підвищенням вихідної частоти (табл.1.3.1).

Таблиця 1.3.1 – Значення С для різних змін частот генів (q) в диплоїдної системі при відсутності домінантності

q	C
0.001 - 0.999	13.81
0.01 - 0.99	9.19
0.1 - 0.9	4.39
0.2 - 0.8	2.77

             

При постійній вихідній частоті генів значення С змінюється в залежності від швидкості заміщення. Швидкість заміщення залежить в свою чергу від інтенсивності відбору, і тому s або ω входять в формулу для обчислення величини С. Сумарне число випадків генетичної загибелі в процесі заміщення одного гена іншим виявляється практично незалежним від інтенсивності відбору; але число поколінь, на які поширюються ефекти генетичної загибелі, вимірюється інтенсивністю відбору (S) [7].

Холдейн (Haldane, 1957 *) отримав чисельні оцінки плати за добір для типового випадку. Він виходив з того, що існує якась обширна диплоїдна популяція, яка містить сприятливий мутантний алель з низькою вихідної частотою. Передбачається, що цей новий алель має помірну селективну перевагу порівняно з старим алелем. При цих умовах сумарне число випадків генетичної загибелі в процесі повного заміщення одного гена іншим зазвичай в 10 - 20, а іноді навіть в 100 разів вище числа розмножуються особин в одному поколінні (С = 10 – 100). Для простого випадку слід очікувати, що в середньому число випадків генетичної загибелі в процесі заміщення гена приблизно в 30 разів більше числа дорослих особин на одне покоління (Σ D = 30N, С = 30) [7].