Глава 1

иногда называют линией пурпурных цветов на графике цветности, так как пурпурные стимулы получают аддитивным смешением синих стимулов [S (400)] и красных [S (700)] при соблюдении обыч­ных условий наблюдения.

Если рассмотреть монохроматические стимулы постоянной энергетической яркости на всех длинах волн к, то цвета s (к) этих стимулов изображаются непрерывной совокупностью векто­ров, концы которых образуют в трехкоординатном цветовом пространстве кривую, начинающуюся вблизи начала координат (0) для цвета S (400) и заканчивающуюся примерно там же для цвета S (700). Составляющие каждого из этих векторов представ­ляют собой, разумеется, удельные координаты х(Х), у (k), z (к), определенные из условия равноэнергетичности спектра и пока­занные на рис. 1.19.

Совокупность чистых спектральных цветов S (К) и различных аддитивных смесей S (400) и S (700) образует в трехкоординатном цветовом пространстве конус, внутри которого должны распола­гаться цвета S любых аддитивных смесей спектральных (моно­хроматических) цветов. Поверхность конуса представляет собой границу для всех реальных цветов. О цветах, выходящих за пре­делы (цветового охвата системы), часто говорят, как о нереальных цветах. Основные цвета системы X,^Y, Z являются характерными примерами нереальных цветов.

Для того чтобы выяснить, относится ли данный цвет S к реаль­ным или нереальным цветам, достаточно рассмотреть положение точки его цветности S на цветовом графике. Если S находится внутри области, ограниченной линиями спектральных и пурпур­ных цветов, либо совпадает с какой-либо точкой этих линий, то цвет S реален. Если же S расположена вне указанной области, S представляет собой нереальный цвет.

Координаты X, Y, Z любого реального цвета никогда не при­нимают отрицательных значений, так как весь конус реальных цветов целиком расположен в положительном квадранте цвето­вого пространства, определенного основными цветами X, Y, Z. Удельные координаты х (к), у (к), z (к) являются особым типом цветовых координат X, Y, Z только в том смысле, что они отно­сятся к монохроматическим стимулам одинаковой энергетиче­ской яркости во всем диапазоне видимого излучения. Соответ­ствующие цвета s (к) изображаются векторами, направленными вдоль образующей конуса, и представляют собой реальные цвета.

Цвет равноэнергетического стимула изображается вектором Е пересекающим единичную плоскость в центре цветового тре­угольника; координаты его цветности одинаковы: х_Е = у_Е = – z_E – ¹/₃- Это является естественным следствием произволь­ного, но целесообразно продуманного выбора единичных зна­чений, определяющих масштабы на осях основных цветов

X, Y, Z (речь идет о выборе соотношений между этими единич­ными значениями). Аналогичная нормировка обычно произво­дится в любом другом трехкоординатном цветовом пространстве, например, построенном на основных цветах R, G, В (рис. 1.14). Одно из следствий подобной нормировки заключается в том, что площади под кривыми всех трех функций сложения х (к), у (к), z (к) (рис. 1.19) одинаковы.

БЫСТРАЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ЦВЕТОВЫХ СТИМУЛОВ

Другой способ получения смеси цветов состоит в освещении наблюдаемого цветового поля меняющимися попеременно в очень быстрой последовательности то одним потоком излучения, то другим. Если смена одного цветового стимула другим происхо­дит достаточно быстро, цвета отдельных стимулов вообще не вос­принимаются; не воспринимается даже мерцание, сопутствующее такой смене. Однако воспроизводится устойчивый однородный цвет, отличающийся от цвета каждого из обоих используемых стимулов. Существует очень простое соотношение между цветом смеси и составляющими ее цветами.

Давайте проанализируем, что происходит с группой колбочек сетчатки, испытывающих такое попеременное возбуждение. Каж­дой колбочке требуется лишь доля секунды, чтобы отреагировать на любой стимул. Но если частота смены стимулов достаточно велика, в течение этой доли секунды колбочка испытает воздей­ствие многих кратковременных импульсов потока излучения попеременно изменяющегося цвета. Она окажется не в состоя­нии реагировать на подобный пульсирующий стимул иначе, чем на однородный стимул с тем же самым средним спектральным распределением потока излучения для каждой части спектра. Поэтому соотношение будет следующим: цвет смеси попеременно сменяющих друг друга двух стимулов равен цвету их среднего по времени, причем усреднение происходит так, что вклад каж­дого из стимулов пропорционален времени его воздействия. Глаз увидит цвет, соответствующий однородному во времени распре­делению суммы двух потоков излучения.

Основываясь на третьем законе Грассмана, мы можем записать следующее правило смешения цветов во времени. Если цветовые координаты первого стимула R_u G_u В_г, а координаты второго стимула в той же системе основных цветов – R₂, G₂, B%, то коор­динаты цвета R, G, В, полученного в результате описанного сме­шения, выразятся как

R = f₁R₁ + f_tR_t,

G = /iGi + /₈G₈, (1.17)

B = f_iB₁ + UB„

90 ГЛАВА 1

где f₁ – доля полного времени воздействия обоих стимулов, в течение которой на сетчатку воздействует только первый стимул, а /₂ – доля этого же промежутка, в течение которой воздействует только второй стимул. Это правило отчасти напоминает закон уравнивания цветов путем аддитивного смешения стимулов, описанный ранее. Вследствие этого сходства смешение цветов посредством быстрого чередования стимулов часто неточно назы­вают аддитивным смешением. Однако оно отличается от адди­тивного смешения хотя бы даже тем, что /_х и /₂ – величины, меньшие единицы (Д -f /₂ = 1). Поэтому смешение при быстрой смене стимулов более правильно именуют смешением путем усреднения.

Простейший способ уравнять неизвестный цвет с помощью усреднения цветов во времени заключается в использовании вращающегося диска, разделенного на секторы разной окраски.

Рив. 1.22. Схема диска Максвелла, при вращении которого осуществляется смешение цветов путем усреднения во времени.

Такой диск (рис. 1.22) известен как диск Максвелла; он назван так в честь значительного вклада, сделанного Максвеллом при исследовании проблем цвета с применением этого диска [424]. Пусть образец неизвестного цвета покрывает маленький диск, а образцы трех цветов, выбранных в качестве основных (это могут быть красный, зеленый и синий) закреплены на секторах другого диска, например ограничены щелями, прорезанными вдоль его ра­диусов. Второй диск должен быть совершенно черным, с тем чтобы он не отражал никакого света в глаз наблюдателя. При выпол­нении этих условий мы получаем необходимые составные части трехцветного колориметра. Наблюдатель должен менять относи­тельные размеры красного, зеленого, синего и черного секторов до тех пор, пока при вращении второго диска не будет достигнуто уравнивание неизвестного цвета. Если эти относительные размеры равны /_r, f_g и /_ь (например, каждый из них определяется отно­шением угла, занимаемого соответствующим сектором, к 360°), то неизвестный цвет может быть полностью определен набором чисел /_г, f_g и /_ь. Фактически эти числа представляют собой коор­динаты измеряемого цвета в системе основных цветов, закреплен-

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ 91

ных на секторах вращающегося диска (красного, зеленого, синего). Отметим, однако, что сумма трех таких чисел не равна единице, поскольку имеется еще и черный сектор.

Иногда задают вопрос: «Почему используется четырехкомпо-нентная смесь, получаемая вращением разделенного на секторы диска, для определения цвета, который для нормального наблю­дателя есть величина трехмерная?». Ответ заключается в том, что переменные (Д, /_а, /₃, Л)» регулируемые наблюдателем, не являются независимыми. Когда наблюдатель выбирает три из них, он тем самым фиксирует четвертую, которая равна остатку от 360°. Поэтому четыре сектора дают только три степени свободы.

При рассматривании удаленного объекта, состоящего из от­дельных деталей, имеет место именно стимуляция фоторецепторов глаза быстро сменяющейся последовательностью цветовых сти­мулов. Механизмом, ответственным за это, служат мелкомасштаб­ные непроизвольные движения глаз (тремор). На каждую кол­бочку сетчатки воздействует последовательность различных сти­мулов, и колбочка реагирует восприятием цвета, усредненного по времени. Дерево, расположенное слишком далеко, чтобы можно было различить каждый его отдельный лист, воспринимается как совокупность некоторого количества участков разного цвета, являющегося усреднением по цвету окраски еще более мелких участков. Одни из этих участков, на которых листья хорошо осве­щены, имеют яркий цвет, другие, находящиеся в тени,– темный. Если элементы объекта столь малы, что их изображения проек­тируются каждое на одну-единственную колбочку совершенно неподвижного глаза (в этом случае в глаз попадает постоянный, а не непрерывно меняющийся стимул), воспринимаемый одно­родный цвет есть усреднение цветов неразрешаемых глазом эле­ментов; таким образом, и здесь справедлив тот же самый закон. Художники используют этот тип смешения цветов, создавая мозаики и картины в стиле пуантилизма (на них наносят группы маленьких, расположенных очень близко одна от другой, точек или пятнышек разного цвета; на некотором удалении они воспри­нимаются как целостные цветные изображения). В полиграфии на этом принципе основана полутоновая печать.

В кино в глаз зрителя каждую секунду попадает 24 ярких изображения, разделенных темными промежутками, примерно равными длительности воздействия яркого изображения. Воспри­нимаемые устойчивые цвета представляют собой усреднения по вре­мени яркой картины и темного интервала. Таким образом, поток излучения, попадающий в глаз кинозрителя при движении ленты в кинопроекторе, приблизительно равен половине потока излу­чения, попадающего в глаз при остановке ленты и проецировании на экран неподвижного кадра. В черно-белом телевидении каждый точечный элемент изображения вспыхивает 30 раз в секунду,

92 ГЛАВА 1

а разделяющие эти вспышки темные промежутки времени при­мерно в 1000 раз больше времени вспышки. В результате поток излучения от экрана телевизора составляет менее одной тысячной потока излучения, который может испускаться участком экрана, возбуждаемого сканирующим электронным лучом. Таким образом, воспроизведение цвета путем быстрой смены последовательности стимулов является частью нашей повседневной жизни, особен­но когда мы смотрим на то, что создали для собственного удо­вольствия. Покупка и продажа устройств, воспроизводящих цвет подобным образом, составляет существенную часть нашей тор­говли.

СМЕШИВАНИЕ КРАСИТЕЛЕЙ

Когда потребитель вручает изготовителю образец цвета и про­сит о том, чтобы изделие (бумага, пластмасса, ткань, окрашен­ное изделие и т. д.) имело точно такой же цвет, изготовитель почти всегда вынужден прибегать к смешиванию красителей. Обычно он располагает набором окрашивающих веществ, ни один из которых не дает нужного цвета. Поэтому он выбирает краску (пигмент или краситель), придающий изделию цвет, наиболее близкий к требуемому, и затем добавляет небольшие количества одной или двух других красок с целью получить требуемый цвет. Если необхо­димо окрасить бумагу или ткань, он смешает в красильной ванне две или больше красок, регулируя их относительные количества так, чтобы цвет смеси был тождествен заданному или хотя бы был приемлемо близок к нему. Аналогичным образом для поста­вок пластмассы или краски затребованного потребителем цвета изготовитель, как правило, должен приготовить смесь из нахо­дящихся в его распоряжении красок. В общем случае поток света, попадающий на изделия перечисленных типов, претерпевает сложные превращения. Часть света, попадая на частицу пиг­мента или окрашенную нить, поглощается; другая часть рассеи­вается. Рассеянный свет затем падает на другие частицы пиг­мента; весь процесс повторяется вновь до тех пор, пока становится невозможным проследить, что же происходит с каким-либо отдель­ным элементом падающего пучка света. Однако физики разра­ботали методы, помогающие изготовлять смеси красок так, чтобы они создавали требуемый цвет. Эти сложные, но важные методы рассматриваются в последней главе книги.

АНОМАЛИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

До сих пор предполагалось, что наблюдатель обладает нор­мальным цветовым зрением, и мы убедились, что нормальное цве­товое зрение трехмерно. Для наблюдателя с таким зрением цвет

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ 93

может быть определен утверждением, что он тождествен трех-компонентной смеси, например смеси трех количеств (потоков излучения) красного, зеленого и синего цветов. Поэтому говорят, что у нормального наблюдателя зрение трихроматично, а его самого называют трихроматом. Такие наблюдатели могут зна­чительно отличаться один от другого по своей способности оце­нивать тонкие цветовые отличия, но это – разница в степени, а не типе цветоразличения. Другие люди с рождения совершенно неспособны различать цвета, разница между которыми очевидна для наблюдателя с нормальным цветовым зрением. В этих случаях говорят о врожденной цветовой слепоте. Существуют люди, цветовое зрение которых повреждено в результате воспаления сетчатки или зрительного нерва. Принято говорить, что у них – приобретенная цветовая слепота. Если цветно-слепой наблюдатель может уравнять все цвета, которые он способен воспринимать, смешением всего лишь двух разных цветовых стимулов, его называют частично цветно-слепым. Его зрительная система отли­чается от нормальной трихроматичной; ее называют дихроматич-ной, а самого такого наблюдателя – дихроматом. Эксперимен­тально было установлено, что дихроматы считают правильными уравнивания цветов, произведенные нормальными наблюдателями с такой же, как у них, пигментацией хрусталика и желтого пятна, и вдобавок они оценивают, как равные, цвета, резко отличаю­щиеся один от другого для нормального глаза. Есть еще одна группа людей, считающих равными стимулы любого цвета, если только равны их яркости. Зрение подобных наблюдателей име­нуют монохроматичным, а их самих – монохроматами. Наконец, имеются люди, которым для уравнивания воспринимаемых ими цветов необходимы смеси трех стимулов, однако в большинстве случаев равенство цветов, установленное наблюдателем с нор­мальным цветовым зрением, представляется им несоблюденным, причем это обстоятельство невозможно объяснить допущением о необычно сильной или слабой пигментации хрусталика и желтого пятна. Таких людей называют аномальными трихрома-тами.

Аномалии цветового зрения у наблюдателей распознаются главным образом по ошибкам, которые эти наблюдатели совер­шают при уравнивании цветов. Разумеется речь идет об ошибках с точки зрения наблюдателя с нормальным цветовым зрением. Однако, как ни парадоксально, может показаться, что у нас есть относительно надежное представление о цветах, восприни­маемых цветно-слепыми наблюдателями. Подобная информация поступает в основном в результате обследования тех немногих наблюдателей, у которых один глаз нормален, а второй воспри­нимает цвет аномально [110, 191, 331, 609].

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

95

КЛАССИФИКАЦИЯ ЗРИТЕЛЬНЫХ СИСТЕМ

Удобный способ характеризации любого типа зрительной системы заключается в описании того, каким представляется равноэнергетический спектр наблюдателю с данным типом зри­тельной системы. Равноэнергетический спектр характеризуется одинаковым спектральным распределением энергии цветового сти­мула в пределах всего видимого диапазона. Каждый стимул, воздействующий на глаз, есть либо часть этого спектра, либо может рассматриваться как сочетание некоторого числа таких частей. Поэтому описание восприятия равнознергетического спектра представляет собой в то же время достаточно полное описание свойств зрительной системы, обусловливающей это восприятие.

Нормальная трихромазия. Для наблюдателя с нормальным зрением видимый спектр в широком диапазоне потоков излуче­ния представляется последовательностью чистых спектральных цветов – от темно-красного через ярко-красный, оранжевый, желтый, яркий желто-зеленый, зеленый, синий до темно-фиоле­тового. При обычных условиях наблюдения (адаптации зрения к дневному свету) наиболее яркая часть равнознергетического спектра приходится на участок длин волн от 540 до 570 нм (желто­вато-зеленый), а от центральной точки этого интервала (в сред­нем 555 нм) яркость понижается как в сторону более длинных, так и в сторону более коротких волн. Эти изменения яркости корре­лируют с функцией световой эффективности нормального глаза, максимум которой приходится на длину волны 555 нм (рис. 1.12, колбочки). Поскольку цветовое зрение нормального глаза три-хроматично, он способен регистрировать три типа цветовых раз­личий. Удобно классифицировать зти различия следующим обра­зом: светлое – темное, желтое – синее и красное – зеленое. Другими словами, нормальный наблюдатель способен отличить цвета темного объекта от цветов светлого, желтоватые цвета от сине­ватых и зеленоватые от красноватых. Например, он может отли­чить зеленовато-серые от красновато-серых, зеленовато-желтые от красновато-желтых, голубые от красновато-синих; все эти примеры характеризуют различение красного и зеленого.

Аномальная трихромазия. Трихроматы, для которых нормаль­ные цветовые уравнивания неприемлемы, как бы сильно или слабо ни был пигментирован нормальный глаз, разделяются главным образом на два основных типа, именуемых протаномальными и дейтераномальными. По отношению к способности различать цвета наблюдатели этих двух типов занимают промежуточное положение между нормальными трихроматами и дихроматами – протанопами и дейтеранопами соответственно, о которых речь

пойдет несколько ниже. Аномальный трихромат с большей или меньшей трудностью различает цвета, между которыми соответст­вующий дихромат не видит никакой разницы вообще. Однако оце­нить степень повреждения чувствительности к различению цвет-ностей у аномального трихромата (по сравнению с нормальным)

Рис. 1.23. Функции относительной спектральной световой эффективности нормальных наблюдателей и наблюдателей с аномалиями цветового зрения

[329].

– –. – данные обследования двенадцати протаномальных наблюдателей (Нелоон, Маккиэн и Райт); ------данные обследования шести дейтераномальных наблюда­телей (Нелсон); С результаты усреднения данных по шести наблюдателям-протано-пам; х результаты усреднений по шести наблюдателям-дейтеранопам [529]. Отметим, что функции световой эффективности дейтеранопов и дейтераномальных трихроматов хорошо укладываются в обозначенные стрелками пределы изменчивости подобных функ­ций для нормальных наблюдателей (Гибсон и Тиндалл), в то время как функции, харак­теризующие протанопов и протаномальных трихроматов, значительно ниже нормы на длинноволновом участке спектра. Все кривые нормализованы так, что их максималь­ные значения равны единице.

невозможно, и корреляция между зрительными восприятиями ано­мального трихромата и соответствующего дихромата низка. Такое повреждение необходимо измерять индивидуально в каждом отдельном случае. Более того, функция спектральной световой эффективности наблюдателей с протаномалией любой степени выглядит так, как если бы они были вообще лишены чувствитель­ности в длинноволновом конце видимого спектра (рис. 1.23).

96 ГЛАВА 1

С другой стороны, функция спектральной световой эффективности наблюдателей с дейтераномальным зрением расположена целиком внутри допускаемых пределов изменения этой функции наблюдате­лей с нормальным трихроматическим зрением.

Дихромазия. Наблюдатели-дихроматы способны к цветоразли-чению только двух типов – одного ахроматического (светлое – темное) и одного хроматического (либо желтое – синее, либо крас­ное – зеленое, обычно первого из них).

Спектр видимого излучения для наблюдателя с цветовой сле­потой, при которой невозможно цветоразличение красное – зеленое, представляется имеющим только два цветовых тона: коротковолновый конец спектра кажется синим, длинноволновый– желтым. Эти два участка спектра разделены областью с центром на длине волны ~495 нм. Излучение такой длины волны представ­ляется наблюдателю-дихромату указанного типа не имеющим какого-либо цветового тона вообще, наподобие дневного света, и длина волны 495 нм носит название нейтральной точки. Насы­щенность цвета повышается от нуля на нейтральной точке как к длинноволновому, так и к коротковолновому концам спектра. Разумеется, для наблюдателя с этим типом дихромазии яркость цветов равноэнергетического спектра снижается по мере прибли­жения к концам спектра, как это имеет место и для наблюдателя с нормальным цветовым зрением. Существует два подтипа этого вида цветовой слепоты; для одного характерна ненормально низкая спектральная световая эффективность на длинноволновом участке спектра, для другого она не отличается существенно от нормы.

Цветовая слепота с ненормально низкой спектральной чув­ствительностью на длинноволновом конце спектра, при которой не различаются красные и зеленые цвета, называется протанопией. Длина волны, излучение которой дает при протанопии ощущение наиболее яркого цвета, расположена вблизи 540 нм, что вполне определенно, хотя и не очень сильно, выходит за пределы нормы. Протаноп путает красный и голубой цвета с серым и с друг с другом.

Цветовая слепота на различение красный – зеленый второго из упомянутых подтипов (по существу с нормальной функцией спектральной световой эффективности) называется дейтеранопией. Существует ряд данных, которые свидетельствуют, что функция спектральной световой эффективности среднего дейтеранопа даже слегка превышает нормальную на длинноволновом участке спектра (рис. 1.23). В среднем для дейтеранопа наиболее ярким восприни­мается цвет излучения с длиной волны ~560 нм. Дейтераноп пута­ет пурпурно-красный и зеленый цвета с серым и друг с другом.

Дихроматическое зрение может также состоять в неразличении желтых и синих цветов (более точно, зеленовато-желтых и пур-

ССНОВНЫЕ ФАКТЫ 97

пурно-синих). Этот тип дихромазии называется тританопией. Функция спектральной световой эффективности у тританопа нор­мальна. или почти нормальна, с возможным незначительным откло­нением от нормы на коротковолновом конце спектра, которое трудно отделить от эффекта сверхвысокой пигментированности хрусталика и желтого пятна. Цвета видимого спектра представля­ются тританопу красными на длинноволновом конце и становятся все более и более сероватыми по мере приближения к нейтральной точке (на длине волны ~570 нм). От нейтральной точки к коротко­волновому концу епектра воспринимаемый им цветовой тон – это зеленый или голубой, насыщенность которого возрастает до длины волны примерно 470 нм, после чего резко понижается до нуля на самом конце спектра. У некоторых тританопов имеется вторая нейтральная точка вблизи коротковолнового конца (430 нм и менее); их иногда называют тетранопами. Другие тританопы воспринимают зеленый или голубой цвет понижающейся насы­щенности до самой меньшей длины волны, на которой они еще могут хоть что-нибудь видеть. Тританоп путает синевато-пурпур­ный и зеленовато-желтый цвета друг с другом и с серым цветом. Тританопия часто бывает результатом воспаления или отслоения сетчатки, но редко – врожденной.

Для получения функций сложения цветов дихроматов из функ­ций нормального трихромата могут быть привлечены теории цве­тового зрения, обсуждением которых мы займемся ниже. Исполь­зуемая при этом математическая процедура сложна, и заинтересо­вавшегося читателя мы отсылаем к работе [736].

Монохромазия. Полностью цветно-слепой наблюдатель в состоя­нии совершать лишь один тип цветоразличения – светлое – тем­ное; никакие хроматические цветоразличения для него невозмож­ны. Воспринимаемый им видимый спектр имеет не одну или две ней­тральных точки, он целиком нейтрален. Поэтому монохромазию часто называют еще ахроматопсией, шин ахроматопией. Монохро­мазия может возникнуть из-за неправильного развития колбочек сетчатки. Обусловленный этим фактором вид монохромазии имену­ют либо колбочковой слепотой, либо врожденной полной цветовой слепотой. Для зрения монохроматов, страдающих такой слепотой, в любое время суток характерно наличие центральной скотомы (темного пятна в поле зрения), обычное для нормального суме­речного зрения. Кроме того, у них проявляется тенденция к фото­фобии (страху света), характерной для сов и нормальных адапти­рованных к темноте наблюдателей. В основе ее лежат попытки использовать палочковое зрение для рассмотрения слишком ярких Для такого зрения объектов. Наблюдателей с этим видом моно­хромазии объединяют также низкая острота зрения и нистагм, т. е. непрерывное круговое движение глазного яблока как бы

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

99

Таблица 1.3 Классификация н характеристики различных зрительных систем

Обозначение системы в соот­ветствии с чис­лом различаемых компонент	Цветовые различе­ния, возможные при подобном типе системы	Длина вол­ны, при ко­торой функ­ция спек­тральной световой эффективно­сти макси­мальна, Г'М	Длины волн нейтральных точек в види­мом спектре, нм	Употребительное наименование зрительной системы
Трихромазпя	Светлое – темное Желтое – синее Красное – зеленое	555	Отсутст­вуют	Нормальная система
	Светное – темное Желтое – синее Красное – зеленое (слабо)	540	Отсутст­вуют	Протаномадия
	Светлое – темное Желтое – синее Красное – зеленее (слабо)	560	Отсутст­вуют	Дейтеранома-лия
Дихромазпя (частичная цветовая сле-	Светлое – темное Желтое – синее	540	493	Протанопия
пота)	Светлое – темное Желтое – синее	560	497	Дейтеранопия
	Светлое –темное Красное – зеленое	560	572	Тританоиия
Монохромазия (полная цве­товая слепо­та)	Светлое – темное	510	Все	Врожденная цветовая сле­пота (кол-бочковая слепота)
	Светлое – темное	560	Все	Приобретенная цветовая сле­пота

в попытке компенсировать пониженную остроту зрения за счет попеременного использования периферийных участков сетчатки, расположенных по разные стороны центральной слепой области. Функция спектральной световой эффективности наблюдателя с кол-бочковой слепотой такая же, как и у нормального наблюдателя, адаптированного к темноте. По сравнению с нормой его функция спектральной световой эффективности сильно понижена на длин­новолновом конце спектра и имеет максимум при 510 нм (рис. 1.2, палочки) вместо 555 нм.

Менее распространенной причиной монохромазии является воспаление зрительного нерва. Для обусловленной им монохро­мазии в отличие от колбочковои слепоты характерны нормальная острота зрения, хорошее зрение в области желтого пятна и нор­мальная функция спектральной световой эффективности с макси­мумом на длине волны ~560 нм.

В табл. 1.3 приведены классификация и характеристики основ­ных типов цветового зрения. Более подробное рассмотрение этой темы читатель может найти в работе [278].

ПРИЧИНЫ ЦВЕТОВОЙ СЛЕПОТЫ

Человек, у которого цветовое зрение существенно отличается от нормального, лишен многого в современном мире. Он не может правильно и надежно реагировать на цветовые сигналы (на улице, на железной дороге, в море, в воздухе); он не извлекает полных преимуществ из способов цветовой маркировки (рабочая одежда, телефонные провода, предупредительные знаки на производстве, идентификация назначения радиодеталей при их сборке и т. д.); многие профессии (химик, хирург, контролер цвета готовых изде­лий, художник-дизайнер по интерьеру, летчик и даже бухгалтер) либо чересчур опасны для него, либо ставят его в намного худшее (по сравнению с коллегами) положение. Он представляет собой одновременно и проблему, и возможность при деловых начинаниях: проблему, потому что предприниматель не может поручить ему задания, которые он не в состоянии выполнить; возможность, пото­му что у него есть особые нужды и в совокупности подобные ему люди образуют выделенную группу потребителей, нужды которых до сих пор успешно не удовлетворялись. И для предпринимателя, и для самого человека с аномалией цветового зрения на важней­ший вопрос: «Можно ли излечить цветовую слепоту?»– отвечают: «И да, и нет».

Врожденная цветовая слепота. Все виды цветового зрения, перечисленные в табл. 1.3 (кроме последнего) были обнаружены У людей, не перенесших до этого болезней глаз или зрительного нерва. Поэтому их следует рассматривать как врожденные дефекты

100 ГЛАВА 1

зрения. Неразличение или неверная идентификация красного и зеленого цветов (протанопия и протаномалия; дейтеранопия и дейтераномалия) известны как дефекты, обусловленные наслед­ственностью, связанной с полом родителей [298]. Мать, сама обла­дающая нормальным цветовым зрением, может иметь в своем гене­тическом аппарате скрытые причины этих дефектов и передать дефекты своим сыновьям, у которых они проявляются. Однако дочери такой женщины, при условии, что у их отца нормальное цветовое зрение, имеют нормальное цветовое зрение, либо сами становятся носителями перечисленных дефектов. Цветно-слепые дочери появляются в результате брачного союза цветно-слепого мужчины с женщиной, которая является скрытой носительницей того же самого дефекта, или же в случае, когда оба родителя имеют дефект цветового зрения одного и того же типа (либо прото-форма, либо дейтеро-форма). Поэтому врожденная цветовая слепота гораз­до чаще встречается среди мужчин, чем среди женщин. Это убе­дительно подтверждает табл. 1.4, отражающая результаты обсле-

Таблица 1.4

Распределение врожденной цветовой слепоты по ее типам

	Процент	людей, имеющих
Типы дефектов	указанные			дефекты
	мужчины			женщины
Протаномалия	1,0			0.02
Дейтераномалия	4,9			0,38
Протанопия	1,0			0,02
Дейтеранопия	1,1			0,01
Тританопия	0,002			0.001
Врожденная полная цве-
товая слепота	0,003			0,002

дования 5 000 школьников фон Плантой [531] и 18 000 школьни­ков Ваалером [673]. В ходе подобных обследований было уста­новлено, что дефекты цветового зрения обнаруживаются в среднем у 8% мальчиков, в то время как среди девочек соответствующая цифра составляет менее 0,5%. Из факта, что 8% сыновей путают красный и зеленый цвета, следует, что ~16% всех матерей явля­ются скрытыми носительницами дефектов, ответственных за подоб­ное неразличение. Опубликованные данные различных исследо­вателей о процентных соотношениях встречаемости прото-формы и дейтеро-формы врожденной частичной цветовой слепоты доволь­но хорошо согласуются между собой [255].

Врожденная полная цветовая слепота встречается среди жен­щин не намного чаще, чем среди мужчин. Ее рассматривают как

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ 101

особенность, которая часто наблюдается у людей, чьи родители были связаны близким кровным родством. Однако из табл. 1.4 видно, что полная цветовая слепота представляет собой случай, намного более редкий, чем частичная цветовая слепота.

Врожденная тританопия встречается еще реже. Соответствую­щее процентное соотношение, приведенное в табл. 1.4, взято из работы Райта [707]. Этому редкому случаю врожденной цве­товой слепоты в последние годы уделялось значительное внима­ние по мере того, как обнаруживалось и обследовалось все больше людей с таким дефектом [107, 248, 682].

Попытки излечить врожденные дефекты цветового зрения пред­принимались часто, начиная с 1870 г. Из числа применявшихся способов лечения упомянем о нагревании глаз с помощью горячих компрессов, назначении массивных доз различных витаминов, облучении глаз красным и зеленым светом и о цветовой трени­ровке, основанной на идентификации предъявляемых окрашенных образцов, а также на назывании цветов. Сообщалось о некоторых случаях исцеления. Мы обсудим подобные сообщения ниже в связи с описанием тестов, служащих для проверки правильности цвето­вых восприятий. Но пока скажем, что достоверность исцеления не была подтверждена ни в одном случае. По-видимому, убедить глаза развить способность воспринимать цвет, если эта способ­ность не была запрограммирована в хромосомах в момент зачатия, столь же трудно, как с помощью какого-либо подходящего лечения убедить собаку превратиться в кошку. Для коррекции недостатков зрения аномальных трихроматов предлагали носить окрашенные фильтры в виде защитных очков [355]; однако другие исследовате­ли показали, что такая коррекция невозможна [373, 710]. Поэтому на вопрос: «Можно ли излечить врожденные аномалии цветового зрения?» – следует категоричный отрицательный ответ.

Приобретенная цветовая слепота. Дефект цветового восприятия в центре или на периферии поля зрения может возникнуть в ре­зультате любого заболевания, затрагивающего сетчатку, зри­тельный нерв или зрительные центры в коре затылочной части мозга. Наиболее распространенной болезнью центральной нерв­ной системы, вызывающей дефекты цветовосприятия в центре поля зрения, является рассеянный склероз. Его последствия включают искажения восприятия формы объектов. Несколько генерализо­ванных (захватывающих весь организм) неинфекционных заболе­ваний вызывают неврит зрительного нерва с сопутствующей ему потерей способности различения цвета и формы. Наиболее рас­пространенными являются изменения нормального состава крови (злокачественное малокровие и вторичная анемия, или лейкемия) и болезни, связанные с нарушением нормального обмена веществ, в том числе авитаминозы (недостаточность витамина В_1; диабети-

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ

II13

ческая амблиопия и неврит зрительного нерва во время беременно­сти). Дефекты в цветовом восприятии, которые иногда возникают в результате ушибов головы, вероятно, обусловлены либо подоб­ным невритом зрительного нерва, либо повреждениями зритель­ных центров коры головного мозга. Наиболее частое возникнове­ние дефектов цветового восприятия за счет прекращения нормаль­ного функционирования колбочек в центре сетчатки связано с токсической амблиопией (резким снижением остроты зрения) и отравлением ядами, действие которых избирательно проявля­ется в угнетении цветовой чувствительности центра сетчатки (в про­тивоположность более обычным дефектам цветоразличения на пери­ферии сетчатки). К таким ядам относятся:

Дисульфид углерода. Используется при изготовлении волокон, резины, взрывчатых веществ, инсектицидов, обоев, а также при выделке кожи и обработке шкурок.

Свинец. Свинцовое отравление обнаруживается среди маля­ров, водопроводчиков, клепальщиков, рабочих, изготовляющих и восстанавливающих аккумуляторы, и типографских набор­щиков.

Вещества, применяемые при обезболивании путем введения в спинномозговую жидкость.

Сульфаниламиды. Могут вызывать неврит зрительного нерва или кровоизлияния в зрительный нерв.

Нюхательный табак, йодоформ и страмоний. Случаи редки.

Таллий. Используется в промышленности как крысиный яд и как депилаторий.

Табак – алкоголь. Сочетания, намного чаще других веществ вызывающие нарушение зрения.

Стало уже классическим предположение, что токсические вещества и заболевания, воздействующие на передающие эле­менты зрительного механизма (слой нервных волокон сетчатки, зрительный нерв и зрительный тракт), понижают способность к различению красного и зеленого цветов. В этих случаях резуль­татом воздействия является не аномальная трихромазия (дей-тераномалия) в том смысле, что нормальное цветовое уравнива­ние становится невозможным, а ошибки в определении цвета, которые имеют сходный характер. Приобретенное понижение способности к различению красное – зеленое сопровождается также снижением по сравнению с нормой остроты зрения и спо­собности отличать желтый цвет от синего и светлый тон от тем­ного. Этот дефект с течением времени прогрессирует до тех пор,

пока в конечном счете не превращается в дейтеранопическую фор­му цветовой слепоты (полное неразличение красного и зеленого цветов). Однако этот дефект отличается от врожденной дейтера-нопии тем, что сопровождается понижением как остроты зрения, так и способности к различениям желтое – синее, светлое – темное. Если имеет место продолжительное отравление или забо­левание, наступает полная цветовая слепота.

Точные характеристики процесса, проходящего через стадию приобретенного снижения способности отличать красный цвет от зеленого, стадию дейтеранопии и заканчивающегося полной цветовой слепотой, недостаточно хорошо изучены, поскольку состояние зрительной системы пациента ежедневно меняется. Поэтому для обозначения симптомов воспаления зрительного нерва часто используют наименование «прогрессирующая цветовая слепота с неразличением красного и зеленого цве­тов».

С другой стороны, повреждения (например, вызываемые сифи­литической инфекцией), которые затрагивают в первую очередь рецепторный механизм (колбочки), вначале вызывают снижение способности к различению желтого и синего цветов. В случаях отслоения сетчатки от сосудистой оболочки это наблюдается всегда. Приобретенная тританопия в противоположность при­обретенной неспособности отличать красный цвет от зеленого может стабилизироваться. Тогда ее можно отделить от врожден­ной тританопии главным образом по воспоминаниям больного о испыгывавпшмся им ранее ощущениям желтого и синего цветов. Возможен также случай ее локализации, когда тританопичным становится лишь малый участок сетчатки, в то время как вся остальная часть сетчатки остается нормальной. Приобретенная тританопия ведет к полной цветовой слепоте лишь тогда, когда вслед за ней возникает прогрессирующая цветовая слепота с не­различением красного и зеленого цветов. Однако последняя, как было указано выше, может и сама по себе привести к полной цветовой слепоте.

Определенных методов лечения приобретенной цветовой сле­поты не существует, поскольку она является лишь симптомом какого-то заболевания. Лечение направлено на устранение при­чины. Нормальное зрение восстанавливается обычно постепенно, причем порядок следования стадий выздоровления обратен тому, который характеризует развитие основного заболевания. Поэтому на вопрос: «Можно ли излечить приобретенную цветовую слепо­ту?»– квалифицированно отвечают: «Да». Иными словами, иногда подобное повреждение нормального зрения бывает незначитель­ным и временным; в других случаях оно остается необратимым. Более подробный обзор проблем, связанных с приобретенной цве­товой слепотой, дан Грютцнером [202].

104 ГЛАВА 1

ТИПЫ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ НОРМАЛЬНОГО ГЛАЗА

Подчеркнув еще раз, что зрение человека с нормальными гла­зами трихроматично только при обычных условиях наблюдения, перечислим обстоятельства, при которых нормальные глаза становятся частично или полностью цветно-слепыми.

Зрительное восприятие нецентральными участками сетчатки.

Зрительное восприятие на участках сетчатки, несколько удален­ных от желтого пятна, сходно как с дейтераномалией, так и с ран­ними стадиями прогрессирующей цветовой слепоты с неразличе­нием красного и зеленого цветов. Оно характеризуется гораздо более низкой способностью к цветоразличению красное – зеленое, чем к различениям желтое – синее и темное – светлое, хотя способности к этим различениям также значительно уменьшаются по сравнению с центральным зрением. Зрительное восприятие в зоне сетчатки, еще более близкой к ее периферии (удаленной по углу примерно на 25–40° от желтого пятна) дихроматично. На крайней периферии сетчатки (более чем 40° от желтого пятна) зрительное восприятие по типу весьма сходно с полной цветовой слепотой. Однако границы между трихроматичной, дихроматичной и монохроматичной зонами нормальной сетчатки не резки и не фик­сированы. Их точное положение зависит от яркости цветового поля, используемого при обследовании, и окружающей его поверхности, а также от размеров этого поля [450].

Недостаточные размеры наблюдаемых объектов. Площадку заданной яркости, воспринимаемую желтым пятном и окружающей его (парафовеальной) областью сетчатки, можно так уменьшить в размерах, что становятся невозможными цветоразличения типа желтое – синее, хотя различения красное – зеленое и темное – светлое могут производиться все еще достаточно легко. Измерения показали, что при размерах наблюдаемых полей ~15' в попереч­нике нормальная сетчатка реагирует подобно тританопическому глазу [709]. Частично этот эффект резкого снижения способности различать цвета малых наблюдаемых полей (в особенности цвета в области спектра от синего до зеленого) может быть объяснен механизмом локальной адаптации. Наиболее сильное снижение способности к цветоразличению происходит тогда, когда наблю­датель смотрит на цветовое поле малых размеров в течение дли­тельного времени [32, 426]. Дальнейшее уменьшение наблюдаемой площадки приводит к невозможности отличать даже красный цвет от зеленого, хотя способность к различению светлое – темное все еще сохраняется. Для наблюдаемых цветовых полей указанных размеров трихроматичная область желтого пятна и парафовеаль-

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ Ю5

ная становятся монохроматичными, как в случае полной цветовой слепоты. Это подчеркивает трудность выбора цветовых сигналов, предназначенных для восприятия на больших расстояниях, и объ­ясняет преимущественное использование красного и зеленого цве­тов в сигнальных огнях. При обычных расстояниях, на которых подаются цветовые сигналы, синий и зеленый сигнальные огни малой интенсивности воспринимаются очень похожими друг на друга, а фиолетовый и зеленовато-желтый – совершенно не разли­чимыми. Это обстоятельство в достаточной степени объясняет тот факт, что для сигнализации на большие расстояния синий и фиоле­товый цвета вообще не применяются.

Недостаточная яркость. Нормальный адаптированный к тем­ноте глаз реагирует на слабые стимулы во всех отношениях точно так же, как глаз с врожденной цветовой слепотой. Разумеется, если яркость испытательного цветового поля достаточно высока, чтобы привести в действие механизм колбочкового зрения, предше­ствующая адаптация к темноте не препятствует восприятию цвето­вых различий.

Недостаточное время. Светящаяся поверхность может быть воспринята адаптированным к свету глазом как яркая вспышка, если излучение от нее падает в глаз в течение столь короткого вре­мени, что ее цвет не фиксируется. В этих условиях, как и в импульс­ной фотометрии, нормальный глаз успевает производить только различения светлое – темное, т. е. тип зрения очень напоминает приобретенную полную цветовую слепоту.

Способность преодолевать эти недостатки цветового зрения делает одного наблюдателя с нормальным цветовым зрением более ценным, чем другого. Для выполнения многих задач более ценен тот наблюдатель, который может правильно различать цвета не­больших тусклых объектов, видимых в течение короткого времени, даже если он схватывает их только уголком глаза. Было установ­лено, что в среднем нарушение зрительного восприятия у ано­мальных трихроматов при перечисленных условиях сказывается значительно сильнее, чем у нормальных наблюдателей. Вследствие обнаруженной у некоторой части наблюдателей пониженной зри­тельной восприимчивости проводились разработки тестов для проверки зрения с целью выявления не только дихроматов, но и аномальных трихроматов, которых якобы нельзя допускать к вы­полнению задач, непосильных для дихроматов. В результате такого подхода аномальные трихроматы иногда лишались работы, с кото­рой они могли весьма удовлетворительно справляться.

106 ГЛАВА 1

ТЕСТЫ ДЛЯ ОБНАРУЖЕНИЯ ЦВЕТОВОЙ СЛЕПОТЫ

Тесты для проверки нормального цветового зрения предназна­чены главным образом для выявления протанопов, дейтеранопов и аномальных трихроматов с крайне слабым различением красного и зеленого цветов. Обнаружение других форм цветовой слепоты с практической точки зрения относительно несущественно, посколь­ку, во-первых, лиц с такими недостатками зрения очень мало в об­щей массе населения, во-вторых, тест для выявления всех типов цветовой слепоты гораздо труднее разработать и, в-третьих, неразличение красного и зеленого цветов чревато особенно серьез­ными последствиями на улице, на железных дорогах, в море и в воз­духе, поскольку наибольшая часть сигнальных огней во всех видах транспорта имеет именно зеленый или красный цвет. Все тесты, применение которых было успешным, обладают следующими общи­ми чертами: 1) они включают набор цветовых образцов красновато­го и зеленоватого оттенков, которые испытуемый должен отличить друг от друга; 2) эти образцы представляют собой малые по пло­щади окрашенные участки, в результате чего будут выявлены не только дихроматы, но и аномальные трихроматы; 3) обследуемо­му лицу предъявляются указанные малые окрашенные площадки, перемешанные с площадками, окрашенными в другие цвета, в ре­зультате чего сводятся на нет попытки части испытуемых либо скрыть нарушения цветового зрения путем угадывания предъяв­ленных цветов и их сочетаний, либо скрыть наличие нормального зрения путем намеренно ошибочного указания цветов; 4) они содержат красные, зеленые, различным образом разноокрашенные и так называемые фоновые цветовые образцы самых различных степеней светлоты и желтоватого оттенка с тем, чтобы испытуе­мый не смог воспользоваться своей способностью отличать жел­тый цвет от синего и темные цвета от светлых. По существу раз­личные успешно применяемые тесты отличаются друг от друга только формой реакции испытуемого.

Тест Хольмгрена. Испытуемому предъявляется набор неболь­ших разноокрашенных мотков шерстяной пряжи, и он должен выбрать из них те, которые похожи на три мотка большего размера, окрашенные в красный, зеленый и розовый цвета.

Карты Нагеля. Испытуемому последовательно показывают определенное количество карт. На каждую карту нанесен ряд небольших круглых цветных пятен, образующих кольцо. На неко­торых картах все пятна имеют слабую зеленую окраску, причем одни из них светлые, а другие – темные. На других картах цвет пятен представляет собой сочетание зеленого с серым, светло-розовым и другими мешающими цветами и так далее. От испытуе-

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ 107

мого требуется указать, на какие карты нанесены пятна только одного цветового тона, а на какие – нескольких тонов.

Карты Стиллинга. Среди беспорядочно нанесенных на эти карты разноокрашенных пятнышек имеются расположенные и окрашенные так, что наблюдатель с нормальным цветовым зре­нием может прочитать образуемую ими цифру. Этого не может сделать (на некоторых из карт) дихромат и аномальный трихромат с очень слабым различением красного и зеленого цветов. Некоторые же из карт трудно прочитать даже наблюдателю с нормальным цветовым зрением.

Карты Исихара. В этой усовершенствованной форме теста по картам Стиллинга имеются как карты, которые могут быть про­читаны человеком с нормальным цветовым зрением (но не могут быть прочитаны дихроматами), так и карты, на которых наблю­датель с нормальным цветовым зрением видит одно число, а наблю­датель с резко ослабленным различением красного и зеленого цве­тов – другое число. Эти последние карты носят название карт с двумя числами. Другое усовершенствование, введенное Исихара, представляет собой карту, на которой испытуемый с сильным пони­жением цветоразличения красное – зеленое видит синеватую фигуру на коричневатом фоне. Нормальный наблюдатель вслед­ствие одновременного цветового контраста видит на этой же карте резко выделяющийся рисунок в красных и зеленых тонах и совер­шенно не замечает синеватого оттенка. Наконец, среди карт Исиха­ра есть образцы для лиц, не знающих цифр, т. е. фактически негра­мотных. На этих картах вместо чисел изображены линии, которые нужно проследить от начала до конца.

АО Х-Р-Р-тест. Этот тест представляет собой упорядоченный набор 20 псевдоизохроматичных пластинок (т. е. на первый взгляд окрашенных каждая одинаково, но на самом деле несколько раз­личающихся в разных своих участках по цветовым характеристи­кам). Тест был разработан Харди, Рэндом и Риттлером (по первым буквам фамилий которых он и обозначается Х-Р-Р), как продол­жение работы, проводившейся ими в подкомитете по изучению цветовой слепоты Совета по проблемам цвета, образованного сов­местно научными и техническими обществами США. Принцип проверки по этому тесту аналогичен используемому в картах Стил­линга и Исихара, однако вместо чисел наблюдатель должен рас­познать на пластинках простые геометрические фигуры (круг, треугольник, крест).

Другие тесты, основанные на использовании окрашенных карт. К другим тестам, основанным на принципах, разработанных

108 ГЛАВА 1

Стиллингом и Исихаром с незначительными видоизменениями, относятся наборы карт Рабкина и Бёстрема – Кугельберга, а также тест для проверки цветового зрения, разработанный в Токийском медицинском колледже.

При проведении всех подобных тестов с картами испытуемый должен попытаться увидеть в цветовой картине число или простые геометрические фигуры. Эти тесты удобны, легки для проведения обследований в различных условиях и позволяют поставить боль­шинству испытуемых достаточно точный диагноз. Однако всем им присущи и определенные недостатки: 1) характер спектрального распределения освещения, при котором проводится обследование, влияет на то, какое число или символ сможет увидеть данный конк­ретный наблюдатель; 2) на результат обследования влияет также количество пигмента хрусталика и желтого пятна в глазу наблюда­теля; 3) вследствие технических трудностей, которых невозможно избежать, точного воспроизведения цвета фигуры, который для определенного типа наблюдателей должен в точности совпадать с цветом фона, не происходит. Первые из двух перечисленных недо­статков приводят к тому, что некоторые из аномальных трихрома-тов, слабо различающих красный и зеленый цвета, благополучно проходят проверку по этим тестам с первого же обследования. Третий недостаток дает возможность лицу с ослабленным разли­чением красного и зеленого цветов научиться безошибочно прочиты­вать любую предлагаемую карту по оттенкам других цветов, неизбежно присутствующим на отпечатанной карте. Именно это обстоятельство поддерживает ошибочную веру в то, что врожден­ные аномалии цветового зрения могут быть излечимы.

Аномалоскоп. Протаномалия и дейтераномалия выявляются с помощью прибора, известного под названием аномалоскопа Рз-лея, который дает смесь излучений двух участков спектра (крас­ного и зеленого) с тем, чтобы наблюдатель уравнял ее цвет излу­чением третьего участка (желтого). Успешно используются также разновидности аномалоскопа, в которых излучения нужных цве­тов создаются путем применения стеклянных или желатиновых светофильтров. Отклонение от нормальных пропорций количеств красного и зеленого для уравнивания желтого сразу выявляет аномалию цветового зрения, а степень точности установки регу­лировок прибора указывает, насколько хорошо наблюдатель отли­чает красный цвет от зеленого.

Предпринимателю необходимо знать о цветовом зрении своих работников. Перечисленные тесты позволяют быстро выделить тех людей, у которых цветовое зрение достаточно аномальное, чтобы быть помехой при выполнении той или другой работы. Таких людей следует направлять на такие производственные операции, которые не требуют принятия решений на основании цветовых

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ 109

восприятий. Их нужно поощрять уметь распознавать дефекты цветового зрения вообще и присущие им отклонения от нормаль­ного цветового зрения в частности. Обычно невозможно устранить дефекты цветового зрения, однако тот, у кого имеется этот недо­статок, может научиться избегать ответственности, вероятно связанной с возникновением дорогостоящих ошибок.

Имеется обширная литература, посвященная тестам для про­верки цветового зрения и интерпретации результатов исследований в соответствии с этими тестами [34, 356, 384, 528].

ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Теории цветового зрения объясняют явления нормального и аномального цветового зрения. Наиболее фундаменталь­ными опытными фактами, на которых должна основываться каждая теория цветового зрения, являются факты, относящиеся к зрительному уравниванию цветов или, в более широком смысле, к психофизическим аспектам цветового зрения. Для трихроматиче-ского зрения такие факты наиболее полно и кратко выражаются законами Грассмана. Любая теория цветового зрения должна также включать физиологические аспекты этого явления. Дру­гими словами, она должна объяснять действие, производимое энергией излучения, которая поглощается рецепторами сетчатки (палочками и колбочками) и преобразуется в нервные импульсы. Наконец, всякая теория цветового зрения должна принимать во внимание его психологические аспекты, т. е. должна объяснять, как нервная активность в коре головного мозга приводит к цве­товому восприятию.

Существует много различных теорий, пытающихся объяснить большинство или некоторые из аспектов цветового зрения. Ни одна из таких теорий не развита до столь высокого уровня, чтобы счи­таться полностью удовлетворительной, поскольку ни одной из них не удается строго ответить на все вопросы об установленных фак­тах, относящихся к психофизическому, физиологическому и психо­логическому аспектам цветового зрения. Сложность проблемы и кажущиеся непреодолимыми трудности в экспериментировании с человеческим глазом и человеческим мозгом не позволили до сих пор построить непротиворечивую и удовлетворительную теорию. Тем не менее задача о различаемости нами цветов продолжает оста­ваться мощным стимулом для многих ученых, и на пути к решению этой задачи был достигнут значительный прогресс особенно в последние годы.

Экспериментальные факты, относящиеся к цветовому урав­ниванию, долго использовались как отправной пункт, с которого необходимо начинать построение теории цветового зрения. При­чиной этому служило то, что с самого начала принималось как

110 ГЛАВА 1

непреложная основа следующее: зрительный процесс, частью которого является механизм действия колбочек и зрительного нерва, должен быть таким, чтобы предсказывать цветовые урав­нивания в соответствии с законами Грассмана. Это означает, что зрительный процесс должен управляться набором функций спек­трального распределения, которые линейно связаны с функциями сложения цветов, т. е. функциями, характеризующими возмож­ности наблюдателя по сложению цветов. Функции сложения цве­тов, о которых мы подробно говорили выше, определяются как координаты цветов равноэнергетического спектра, взятые по аргу­менту X (длина волны излучения) и измеренные по отношению к некоторому конкретному набору основных цветов.

Первым предложил теорию цветового зрения Томас Юнг в 1807 г. Он постулировал наличие в сетчатке механизмов трех типов, наиболее чувствительных к коротковолновому участку види­мого спектра, к средневолновому участку и к длинноволновому участку. Три различных механизма были связаны с тремя глав­ными цветами – красным, зеленым и фиолетовым.

Эксперименты по уравниванию цветов Максвелла [423, 424} и работа Грассмана [196] явились бесспорными доказательствами в пользу трехкомпонентной теории Юнга. Они дали возможность Гельмгольцу [231, 232] придать ей форму, известную теперь под названием теории цветового зрения Юнга – Гельмгольца. Гельм-гольц несколько видоизменил теорию Юнга с целью распростра­нить ее на дихроматическое зрение. Он постулировал, что дихро­матическое зрение является результатом подавления одной из трех функций спектральной чувствительности, контролирующих реак­ции колбочек. Соответственно и основные цвета были выбраны им так, чтобы согласоваться с цветами, неразличимыми при дихрома­тическом зрении. В случае протанопии отсутствует «красный» процесс, при дейтеранопии – «зеленый», а при тританопии – «фиолетовый».

Положение в спектре основных цветов, о которых свидетель­ствуют конкретные процессы, связанные с дихроматическим зре­нием, неоднократно определялось в экспериментах по цветовому уравниванию, выполнявшихся дихроматами '[330, 352, 369, 506. 512, 655, 707]. Точное положение этих основных цветов до сих пор неизвестно, так как их экспериментальное определение оказалось чрезвычайно трудной задачей [152, 365, 581]. Однако все же можно получить разумный набор основных цветов, анализируя резуль­таты подобных экспериментов; этот набор затем может быть использован для количественного определения реакций колбочек по Юнгу – Гельмгольцу.

Обычно предполагают, что функции сложения цветов х (X). у (X), z (К) стандартного колориметрического наблюдателя МКО 1931 г. характеризуют цветоуравнивающие свойства желтого

основные факты in

пятна среднего наблюдателя с нормальным цветовым зрением. Как указывалось ранее, эти функции соответствуют (воображае­мому) набору основных цветов X, Y, Z, которые определяют трех-координатное цветовое пространство МКО 1931 г. Эксперимен­тально определенные недостающие основные цвета Р, D, Т, харак­теризующие три типа дихроматического зрения, можно выразить через основные цвета МКО X, Y, Z. Так, например, Р задается координатами цвета Х_р, Y_p, Z_p; D – координатами X_D, Y_D, Z_D; T задается цветовыми координатами Х_т, Y_T, Z_T. Затем про­изводится простое линейное преобразование типа уравнения (1.12) с тем, чтобы получить координаты цветов P. D, Т из координат X, Y, 7. Ординаты х (Я), у (X), z (X) функций сложения, опре­деленных МКО в 1931 г., также подвергаются преобразова­ниям, в результате которых мы получаем новые функции сложе­ния р (X), d (Я), t (X). Из этих последних функций можно полу­чить функции спектральной чувствительности (спектральной све­товой эффективности) s_t (X), s₂ (X), s₃ (X), трех типов колбочек, функционирующих в нормальной сетчатке. Для этого следует разделить р (X), d (X), t (X) на спектральный коэффициент про­пускания Т (X) всех элементов глаза, включая желтое пятно (табл. 1Л). Таким образом, 7_г (X) =~р (Х)/Т (Х),1^ М = d {X)/T (X), s_s (X) = t (X)IT (X). Джадд [338] разработал уравнения преобра­зования не только для теории Юнга – Гельмгольца, но и для нескольких других теорий. При использовании основных цветов Питта [529] получаются следующие уравнения преобразования, связывающие функции сложения МКО 1931 г. с реакциями кол­бочек Юнга – Гельмгольца:

р(X) = Т (X) s_t (X) = 0,3550ж (X) + 4,7250у (А.) - 0,0800^ (X),

d(X) = T(X)l₂(X) = – 2,3000x(X) + QJ950y'(X)+0,5056z(X), (1.18)

t (X) = Т (X) i₃ (X) = 5,0000z (X).

На рис. 1.24 приведены функции относительных спектральных реакций/? (X), d (X), t (X), соответствующие (1.18).

Из теории Юнга – Гельмгольца следует, что протанопы долж­ны воспринимать все цвета в виде оттенков зеленого и фиолетового, а дейтеранопы – в виде оттенков красного и фиолетового. Однако эксперименты на наблюдателях, один глаз которых обладает нормальным цветовым зрением, а другой – дихроматичен, не подтверждают этих предсказаний. Протанопы и дейтеранопы видят оттенки синего и желтого цветов примерно такими же, как цветовые тона, воспринимаемые в обычных условиях наблюдения нормальным трихроматом на длинах волн спектра 575 и 470 нм соответственно [331].

112 ГЛАВА 1

Фик [153] дал другое объяснение дихроматизма. Вместо того чтобы допустить неспособность одного из типов колбочек реаги­ровать на излучение, Фик предположил, что и колбочки, реаги­рующие на красный и зеленый цвета, содержат одинаковую смесь пигментов, поглощающих длинноволновое и коротковолновое

400 500 600 700

Длина волны, нм

Рис. 1.24. Функции относительного спектрального распределения реакций глаза, обусловленных работой колбочек в сетчатке глаза по теории Юнга – Гельмгольца [529].

В приведенные кривые не введена поправка на спектральный коэффициент пропускания Г iX) внутриглазных сред. Они представляют собой линейные преобразования кривых сложения цветов MKO 1931 г. х (М, у (X), ~г (X); при их получении использовались основ­ные цвета.

излучение. В результате реакции на красный и зеленый цвета почти одинаковы, что соответствует реакции на желтый цвет. У дейтеранопов смесь фотопигментов такова, что обусловливает весьма близкую к нормальной функцию общей световой эффектив­ности, в то время как смесь фотопигментов у протанопов едва ли содержит (или содержит очень мало) фотопигмент, поглощающий длинноволновое излучение. В результате функция световой эффективности протанопов значительно меньше в длинноволновой части спектра, чем у нормальных наблюдателей (рис. 1.23).

В некоторых теориях, например в теории Кёнига [366, 367], постулируется, что ощущение яркости обусловлено срабатыва-

ССНОВНЫЕ ФАКТЫ ИЗ

нием специального рецепторпого механизма, состоящего из групп колбочек, спектральная реакция которых совпадает с функцией нормальной световой эффективности. Восприятие цвета обеспе­чивается по меньшей мере двумя другими рецепторными механиз­мами, также образованными группами колбочек, но с очень узки­ми полосами спектральной чувствительности. Теории, исходящие из этих принципиальных положений, называются доминаторно-модуляторными теориями [137, 192, 193]. Доминаторы ответ­ственны за ощущение яркости; модуляторы, модулируя доми­нантную реакцию, вызывают ощущения цвета. Некоторыми иссле­дователями получены экспериментальные данные, указывающие на то, что в сетчатке может находиться более двух типов модуля­торов [55, 56, 147, 192, 193, 227, 628, 630]. Суммарные функции спектральной реакции в доминаторно-модуляторной теории очень близки к функциям, получаемым в трехкомпонентной теории Юнга – Гельмгольца (рис. 1.24).

Теория Лэдда-Франклина [380, 382] или ранняя теория Кёнига [366, 369] представляют собой модификации теории Юнга – Гельм­гольца, подчеркивающие необходимость учитывать реакции кол­бочек на психологические основные цвета – красный, зеленый, желтый и синий, а не на красный, зеленый и фиолетовый цвета, как в теории Юнга – Гельмгольца. Психологические цвета имеют унитарный цветовой тон, другими словами, психологический красный основной цвет воспринимается как не обладающий ни зеленоватым, ни голубоватым оттенком, психологический желтый основной цвет не имеет ни зеленоватого, ни красноватого оттенка и т. д. Для доказательства того, что красный, зеленый, желтый и синий должны служить основными цветами, приводились эво­люционные доводы. Однако при выборе этих основных цветов трудно удовлетворительно объяснить восприятие яркости нор­мальными трихроматами, а также дейтеранопами и протанопами.

Теория Геринга иначе подходит к объяснению явлений цве­тового зрения. Вместо того чтобы постулировать три типа реакций колбочек, как в теории Юнга – Гельмгольца, Геринг постули­рует наличие трех типов противоположных пар процессов реакции на черный и белый, желтый и синий, красный и зеленый цвета. Эти реакции происходят на пострецепторной стадии действия зрительного механизма. Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Когда три пары реакций идут в направлении диссимиляции, возникают теп­лые ощущения белого, желтого и красного цветов; когда они про­текают ассимилятивно, им сопутствуют холодные ощущения чер­ного, синего и голубого цветов.

Гурвич и Джеймсон развили теорию Геринга противополож­ных процессов при цветовом зрении до степени, когда различные явления цветового зрения могут быть количественно объяснены

114 ГЛАВА 1

как для наблюдателя с нормальным цветовым зрением, так и ано­мальным цветовым зрением [282–284, 300–303]. Спектральные чувствительности в виде трех функций длины волны [ю (X) – – ю₀ (К)], [у (X) – Ъ (X)], [г (X) – g (X)] определяются следующим образом: белое – черное:

[со (Я)–со₀ (Я)] = у₄ {X) = a_lis_i (ty + a_iZ~s_z (Я)+а₁₃~₃ (Я); красное – зеленое:

[г (Я)–г(Л)]=1;₂(Л) = в₂₁Г₁(Л.)–a₂₂s₂{X)+a₂₃s₃(Xy, (1.19) желтое– синее:

[У {Ц–Ь(X)] = у₃(Я) = –a₃iSi (Я)+а₃₂*2(Я)~г «зз^з(Я).

Спектральные чувствительности v_x (X), v₂ (X), v₃ (X) противо­положных процессов представляют собой линейные преобразова­ния спектральных чувствительностей % (X), s₂ (X), s₃ (X) трех типов колбочек, функционирующих в нормальной сетчатке. Преобра­зования определяются положительными константами a_ih. Крас­но-зеленый и желто-синий процессы меняют свои реакции на противоположные при переходе от одного участка видимого спектра к другому, и это обращение учитывается в уравнениях (1.19) введением отрицательных знаков для а₂₂ и а₃₁ соответ­ственно.

Как и в других теориях, которые мы обсуждали, спектральные чувствительности колбочек % (X), s₂ (X), s₃ (X), будучи умножены на спектральный коэффициент пропускания внутриглазных сред Т (X), превращаются по предположению в результат линей­ных преобразований функций сложения цветов нормального трихромата. Уравнения (1.18) представляют собой пример подоб­ного преобразования, в котором кривыми сложения являются кривые, выбранные МКО в 1931 г. для стандартного колоримет­рического наблюдателя. Таким образом, при переходе от кривых сложения х (X), у (X), z (X) к спектральным чувствительностям T(X)v₁(X), T(X)v₂(X), T(X)v₃(k) противоположных процессов последовательно производится два линейных преобразования. С помощью простой алгебраической процедуры можно заменить два преобразования одним линейным [336]. На рис. 1.25 показан результат такого преобразования. Изменение реакции в красно-зеленом и желто-синем процессах при переходе от одной обла­сти спектра к другой ясно выражено изменением знаков реакций, характеризующих эти хроматические процессы: отрицательного в одних участках спектра, положительного – в других. Для черно-белого, или ахроматического, процесса повсюду харак-

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ Ц5

терно положительное спектральное распределение, функция кото­рого приблизительно равна функции спектральной световой эффективности нормального наблюдателя.

Как трехкомпонентную теорию Юнга – Гельмгольца с ее многочисленными модификациями, так и теорию противополож­ных цветов Геринга можно отнести к одностадийным теориям. Обсужденные выше трехкомпонентные теории рассматривают глав-

Рис. 1.25. Функции относительного спектрального распределения реакций зрительного механизма по теории противоположных цветов Геринга.

В кривых не учтен спектральный коэффициент пропускания Г (к) внутриглазных сред. Изображенные функции _являются ^инейными преобразованиями кривых сложения цветов МКО 1931 г. х (X), у (X), гЦк).

ным образом фотохимическую (пигментную) стадию или рецеп-торную (колбочковую); в теории противоположных цветов основ­ную роль играет некоторая пострецепторная стадия механизма зрения. Фон Крис [374], Шрёдингер [590], Адаме [6, 7], Мюллер [463] и другие объединяют трехкомпонентные теории и теорию противоположных цветов с мультизонной или стадийной тео­риями. Постулировалось, что на каждой стадии имеется свой отдельный набор основных цветов, а вместе с ним отдельный набор функций спектральных реакций. Подобного рода много­стадийные теории имели больше степеней свободы и позволяли объяснить большее число разнообразных и противоречивых

116 ГЛАВА 1

явлений, относящихся к цветовому зрению [338]. Из всех много­стадийных теорий наиболее полно разработана многостадийная теория Мюллера [163-165, 322, 354, 463].

Все теории цветового зрения, которых мы кратко коснулись, постулируют на некоторой стадии существование трех типов колбочек, и из цветоуравнивающих свойств зрения нормального трихромата обычно делается заключение, что эти три типа кол­бочек содержат фотопигменты с различными спектральными чувствительностями. Функции спектральной чувствительности колбочек выводятся дедуктивным путем из функций сложения цветов, причем в качестве исходного пункта принимается, что определенные фундаментальные основные цвета лежат в основе всего зрительного механизма.

Химический состав пигментов колбочек не был установлен, и работа Уолда [678] лишь косвенно указывала на существование колбочкового пигмента, который он назвал иодопсином, но кото­рый был выделен в чистом виде лишь из глаз цыплят [254]. Однако за последующие годы накапливаются дальнейшие доказательства, явно указывающие на существование трех колбочковых пигментов с различными спектральными чувствительностями.

Раштон [563], а также Рипс и Уил [552] использовали метод рефлектометрии глазного дна с целью показать, что в колбочках желтого пятна человека имеется более одного типа фотопигмента. К сожалению, этим методом нельзя очень точно измерить спек­тральный ход оптической плотности колбочковых пигментов.

Для измерения спектральной зависимости коэффициента по­глощения отдельных колбочек, взятых с участков сетчатки чело­века и обезьяны, был разработан метод микроспектрофотометрии. Результаты, полученные при помощи этого метода Марксом и сотр. [422], а также Брауном и Уолдом [68], показывают, что зрительная система человека на рецепторной стадии в самом деле трехвариантпа. Три типа колбочек содержат фотопигменты с мак­симумом спектрального коэффициента поглощения на длинах волн порядка 448, 528 и 567 нм.

Электрофизиологические эксперименты, проведенные для изу­чения зрительных систем различных позвоночных (исключая человека), также свидетельствовали о трехвариантной природе зрения на рецепторной стадии в тех случаях, когда поведение изучавшихся животных указывало на наличие у них цветового зрения. Хорошим примером подобного исследования является эксперимент Томиты и сотр. [660], изучавших отдельные колбочки в сетчатке карпа. Колбочки пронизывались микроэлектродами, диаметр кончиков которых составлял менее чем 10"⁷ м. Затем регистрировались изменения электрического потенциала при стимуляции колбочек энергией излучения различных длин волн. Было найдено, что три типа колбочек характеризуются тремя

ОСНОВНЫЕ ФАКТЫ Ц7

различными спектральными функциями, определенными на основе амплитуды потенциала, как функции длины волны. Максималь­ные реакции наблюдались на длинах волн 462, 529 и 611 нм.

Электрофизиологический метод также используется при изу­чении проводящих нервных путей зрительного возбуждения за пределами рецепторного слоя. Регистрируются изменения элек­трического потенциала в тех случаях, когда вводятся микро­электроды в сетчатку между рецепторами и ганглиозными клет­ками (рис. 1.3), а рецепторы стимулируются излучением раз­личных длин волн. Однако спектральное распределение этих потенциалов, называемых ^-потенциалами, резко отличается от распределения рецепторных потенциалов. Обнаружено два типа б'-потенциалов [416, 470–472, 660]. Первый из них, названный .L-потенциалом, отрицателен для всех спектральных стимулов, и, выраженный в функции длины волны, представляет собой срав­нительно широкое спектральное распределение. Следует огово­риться, что L-потенциалы определяются в условных единицах, поскольку значение этой L-величины, по-видимому, коррелирует со светимостью или яркостью стимула. Второй тип .S-потенциалов условно измеряют в так называемых С-величинах, поскольку они коррелируют с ощущением цветности (сочетанием цветового тона и насыщенности) цветового стимула. Потенциалы, измеренные в С-величинах, могут принимать отрицательные или положи­тельные значения в зависимости от длины волны стимула. Сущест­вует два вида С-величин: (R – G) и (Y – В). Измерения вели­чины (R – G) дают положительный потенциал при длинновол­новых (красных) стимулах и отрицательный при средневолновых (зеленых) стимулах. В результате спектральное распределение амплитуд потенциалов вначале отрицательно, а затем положи­тельно (после пересечения спектральной оси) в области от 400 до 700 нм. Аналогичный характер имеет спектральное распределе­ние амплитуд потенциалов, измеренных в (У – 5)-величинах, но оно отрицательно для всех длин волн в желтой области спектра и положительно – в синей области. Не удивительно, что эти результаты рассматриваются как очевидное доказательство в пользу существования механизмов кодирования цвета, причем в таком кодировании участвуют противоположные процессы.

При перемещении микроэлектродов в слой ганглиозных кле­ток регистрируются реакции, представляющие собой серии им­пульсов потенциала постоянной амплитуды, но различной частоты следования. И в данном случае мы вновь находим разные типы клеток, которые можно идентифицировать по различию частоты посылаемых ими импульсов. Такие исследователи, как Вагнер и сотр. [675, 676], Доу [127] и Гурас [188], выделили так называе­мые оп-клетки, off-клетки и on – off-клетки. Первые из них посылают импульсы, когда начинается воздействие стимула

118 ГЛАВА 1

на сетчатку, вторые – когда это воздействие заканчивается, а клетки on – off срабатывают как в начале, так и в конце воз­действия стимула. Частота следования импульсов зависит от ве­личины стимула, его длины волны, а также от положения стимула в приемном поле слоя ганглиозных клеток.

Особый интерес вызывают оп – off-клетки. Реакция оп-клет-ки может возникнуть под влиянием стимулов коротких длин волн, а реакция off – при воздействии излучения с больши­ми длинами волн, и наоборот. Например, генерация импульсов начинается после начала воздействия стимула с длиной волны 450 нм, либо прекращения действия стимула с длиной волны 700 нм. Установление наличия подобных механизмов возбуждения и подавления реакций интерпретируется как свидетельство существования механизмов кодирования первичных реакций на цвет, в которых принимают участие противоположные процессы.

Уникальной особенностью on – off-образований в слое ганг­лиозных клеток является характер организации его приемного поля. Образование, реагирующее генерацией импульсов, напри­мер в начале воздействия стимула с длиной волны 650 нм (крас­ного), включается полностью в центре своего приемного поля, и, кроме того, начинает посылать импульсы (хотя и более слабые) также с периферии этого приемного поля. Когда на то же образо­вание воздействует стимул с длиной волны 500 нм (зеленый), оно отвечает off-реакцией по всему приемному полю от центра до периферии [676]. Такой тип противоположных процессов предполагает наличие механизма, ответственного за зрительный феномен последовательного цветового контраста. Если ганглиоз-ная клетка реагирует на начало воздействия стимула с длиной волны 650 нм и не реагирует на стимул с длиной волны 500 нм, она даст красную реакцию, когда зеленый стимул прекратит свое действие.

Результаты других экспериментов по изучению организации приемного поля [127] указывают на существование противопо­ложных процессов, которые могли бы объяснить зрительный феномен одновременного цветового контраста.

Некоторые исследователи пошли еще дальше вдоль нервных проводящих путей зрительного восприятия и вживляли микро­электроды в боковое коленчатое тело приматов [132, 133, 692]. Как и при изучении двух первых участков проводящих путей зрительного восприятия, было установлено, что боковое колен­чатое ядро {LGN) содержит клетки с различными характеристи­ками электрических реакций. Некоторые из них представляют собой клетки, в которых не происходит никаких противополож­ных процессов по отношению к любым спектральным стимулам, т. е. они реагируют на стимулы любых длин волн либо увеличе­нием частоты генерации импульсов (возбуждение), либо ее умень-

основные факты ид

шением (торможение, подавление). В других же клетках наблю­дались спектрально противоположные реакции. В таких клетках частота выработки импульсов увеличивается при воздействии стимулов из одних участков спектра и уменьшается, когда дей­ствуют стимулы из других участков спектра. Установлено сущест­вование четырех типов клеток со спектрально противоположными реакциями: а) клетки, отвечающие возбуждением на красный стимул и торможением на зеленый стимул – их называют (4- R – – С)-клетками; б) клетки, возбуждающиеся при действии зеле­ного стимула и тормозящиеся при действии красного – их обо­значают как (+ G – Д)-клетки; в) клетки, возбуждающиеся в ответ на желтый стимул и тормозящиеся при воздействии сине­го – им присвоено наименование (+ Y – 5)-клеток; г) клетки, отвечающие возбуждением на синий стимул и торможением на желтый – они получили название (-J- В – У)-клеток. Спектраль­ное распределение различных типов клеток ядра коленчатого тела можно сравнить с психофизическими измерениями реакций на яркость и реакций на цветовой тон и насыщенность. Имеются факты в пользу того, что клетки без противоположных процессов участвуют в передаче информации о яркости; клетки, в которых происходят противоположные процессы,– в передаче информа­ции о цветовом тоне и, наконец, оба вида клеток, действуя совмест­но, участвуют в передаче информации о насыщенности.

Кроме того, был достигнут определенный прогресс в изуче­нии зрительных центров коры головного мозга с помощью элек­трофизиологических методов. На основании полученных данных можно предположить, что в этой оконечной области нервной пере­дачи зрительного восприятия действуют клетки со спектрально противоположными и спектрально неизбирательными процессами, и что оба типа клеток продолжают обрабатывать информацию о цветовом стимуле, подействовавшем на рецепторы сетчатки [458].

Для того чтобы обсуждение теорий цветового зрения соот­ветствовало характеру и содержанию настоящей книги, оно по необходимости было кратким и подводящим определенные итоги. Поэтому читатель, заинтересованный этим вопросом, должен будет обратиться к специальной литературе, на которую мы ссы­лались по ходу изложения. Полезными в этом отношении могут оказаться и некоторые сравнительно недавние публикации [190, 300, 457, 562, 553]. Может случиться, что пройдет еще долгое время, прежде чем нам станет известна вся истина о механизме цветового зрения. Однако мы убедились, что было осуществлено быстрое и увлекательное продвижение в данной области, в част­ности благодаря применению методов физиологических иссле­дований.

СРЕДСТВА II МЕТОДЫ КОЛОРИМЕТРИИ

121