2.Нуклеотиды – мономеры нуклеиновых кислот, их строение, значение. Нуклеозиддифосфорные (ндф) и нуклеозидтрифосфорные (нтф) кислоты, их значение.

Нуклеотиды являются составной частью нуклеиновых кислот. Входят в состав некоторых коферментов (в частности АМФ), могут образовать ди- и трифосфорные производные, вещества, богатые энергией. Например, из АМФ могут образоваться АДФ, АТФ. Из других НМФ образуются соответствующие НДФ и НТФ.

Основные дезоксирибонуклеотиды и рибонуклеотиды

Нуклеотиды - фосфорные эфиры нуклеозидов. Фосфатная группа обычно присоединяется при помощи сложноэфирной связи к 5'-ОН пентозного кольца. Такие соединения называются нуклеозид-5'-фосфат или 5'-нуклеотид. Можно указывать тип пентоз, присоединенных к азотистому основанию, обозначая как 5'-рибонуклеотид и 5'-дезоксирибонуклеотид.

Если присоединяется одна фосфорная кислота, то структура имеет название нуклеозидмонофосфат (НМФ). Присоединение второй или третьей фосфорной кислоты приводит к образованию соответствующих ди- и трифосфорных производных.

Диссоциация водорода от фосфатной группы при нейтральной рН придает нуклеотидам и нуклеиновым кислотам кислые свойства.

Состав, название нуклеозидов, нуклеотидов и их фосфорных производных представлены в таблице.

Мононуклеотиды (главным образом, АМФ) входят в состав не только нуклеиновых кислот, а, следовательно, и нуклеопротеидов, но принимают участие в образованин многих ферментов, участвуя в построении коферментов. Кроме того, нуклеотиды образуют производные, в молекуле которых вместо одного остатка фосфорной кислоты имеется два или три и соответственно эти производные образуют НДФ-нуклеозиддифосфаты- и НТФ -нуклеозидтрифосфаты.

Нуклеозиды и нуклеотиды, их фосфорные производные

Азотистые основания	нуклеозиды	Нуклеотиды	производные
			дифосфорные	трифосфорные
Аденин	аденозин	Аденозинмонофосфорная кислота (АМФ) адениловая кислота	аденозинди - фосфорная кислота (АДФ)	аденозинтри- фосфорная кислота (АТФ)
Гуанин	гуанозин	гуанозинмонофосфорная кислота (ГМФ) гуаниловая кислота	гуанозинди - фосфорная кислота (ГДФ)	Гуанозинтри- фосфорная кислота(ГТФ)
Урацил	уридин	уридинмонофосфорная кислота(УМФ) уридиловая кислота	уридинди- фосфорная кислота (УДФ)	уридинтри- фосфорная кислота(УТФ)
Тимин	тимидин	тимидинмонофосфорная кислота (ТМФ) тимидиловая кислота	тимидинди- фосфорная кислота (ТДФ)	тимидинтри- фосфорная кислота (ТТФ)
Цитозин	цитидин	цитидинмонофосфорная кислота (ЦТФ) цитидиловая кислота	цитидинди- фосфорная кислота (ЦДФ)	цитидинтри- фосфорная кислота (ЦТФ)

Значение производных нуклеотидов заключается в следующем:

1. Они являются источниками энергии, т. к. два остатка фосфорной кислоты присоединены к нуклеотиду макроэргической связью (~), при разрыве которой освобождается 29—39 кДж/моль, в то время как разрыв сложноэфирной связи сопровождается выделением 8—13 кДж/моль. АТФ является универсальным источником энергии, другие нуклеозидтрифосфаты выполняют роль источника энергии в более узких процессах: например, УТФ используется в реакциях биосинтеза углеводов, ЦТФ - липидов, ГТФ - белков.

2. Они являются источниками фосфорных кислот, необходимых для процесса фосфорилирования.

3. При отщеплении пирофосфата из них образуются циклические нуклеотиды, участвующие в механизме действия гормонов.

3. Адениловая система, строение, значение.

Особенно велико значение в живых оранизмах адениловой системы (АМФ, АДФ, АТФ). АТФ занимает главное место в процессе аккумуляции энергии. В виде этого соединения резервируется большая часть энергии, освобождающейся при распаде углеводов, липидов, белков. Распад АТФ идет с выделением энергии:

Синтез АТФ из АДФ, неорганического фосфата осуществляется с использованием энергии биологического окисления углеовдов, липидов, белков и называется окислительным фосфорилированием (1-ая реакция); АТФ можно образовать за счет реакции перефосфорилирования (переэтерификации) между двумя молекулами АДФ, одна из молекул которых передает остаток фосфорной кислоты с макроэргом на вторую молекулу.

Такая же реакция возможна между АДФ и ГТФ и другими НТФ. Реакцию катализирует фермент аденилаткиназа. Синтез АТФ в клетках может происходить и за счет реакций субстратного фосфорилирования, которая осуществляется между высокоэнергетическим фосфорсодержащим субстратом и АДФ.

4. Циклическая АМФ (ц – АМФ), строение, значение.

Из АТФ под действием специфического фермента- аденилатциклазы может образоваться циклическая форма АМФ, обозначаемая ц.АМФ). Такие формы нуклеотидов могут образоваться и из других нуклеозидтрифосфатов. Им в последнее время придается большое значение. В частности цАМФ выполняет роль вторичного мессенжера (messenger - переносчик, посредник). Мессенжеры передают сообщение, доставляемые в клетку первым посредником - гормоном. ц.АМФ играет большую роль в регуляции иммунологической реактивности, в передаче регуляторного сигнала гормонов, действующих по первому механизму, участвует в регуляции процессов биосинтеза белка.

Из других нуклеозидтрифосфатов под влиянием соответствующих ферментов также образуются циклические нуклеотиды: ц.ГМФ, ц.УМФ, ц.ЦМФ, ц.ТМФ, из которых лучше всего изучена ц.ГМФ, являющаяся по физиологическому действию антагонистом ц.АМФ. Под влиянием соответствующей фосфодиэстеразы (ФДЭ) ц-АМФ превращается в АМФ.